營(yíng)養(yǎng)學(xué)/維生素B6
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5.9.1 結(jié)構(gòu)與性質(zhì)
維生素B6（VB6）有三種形式：吡哆醇（Pyridoxine,PN）,吡哆醛(Pyridoxal，PA或PL)和吡哆胺（Pyridoxamine,PM）。這三種形式通過(guò)酶可互相轉(zhuǎn)換。PL及PM磷酸化后變化輔酶，磷酸吡哆醛（PLP）及磷酸吡哆胺（PMP），其結(jié)構(gòu)式如圖5-28）。
圖5-28 維生素B6及其輔酶的結(jié)構(gòu)式
人、大鼠、小鼠、雞、狗、火雞等甚至有些微生物都需要維生素B6，牛馬等由于腸道中能合成，不需要外界供給。吡哆醇為人工合成的產(chǎn)品，在植物中也有，分子量為205.6，系白色板狀結(jié)晶，溶于水，在酸性溶液中穩(wěn)定，在堿性溶液中易被光所破壞。在動(dòng)物體內(nèi)，多以輔酶PLP及PMP的形式存在。有些類(lèi)似物，如4-脫氧吡哆醇則有抗維生素B6的作用。
5.9.2 代謝
維生素B6的各形式在體內(nèi)的變化如下：
PN、PL、PM的磷酸體均由PL激酶（ATP：Pyridoxal-5'-phosphotranferase,PL Kinase）所催化，但其在各組織中如肝、腦及紅細(xì)胞中最適PH金屬離子需要量及分子量均不一樣。PNP（PMP）氧化酶(Pyridoxic Acid,PA)為代謝最終產(chǎn)物，由尿中排出，在肝中PL由醛氧化酶催化形成，在其他組織中由需要NAD的醛脫氨酶催化而形成。
（1）消化與吸收 食物中維生素B6為PLP、PMP、PN在小腸腔內(nèi)必須由非特異性磷解酶（nospecific phosphohYdrolase）分解PLP、PMP為PL，PM。吸收形式為PL、PM及PN。在人體觀察中，給予饑餓的人以PN、PL、PM，在給予PN后0.5～3h達(dá)到高峰，劑量?。?.5～4mg）時(shí)，血漿維生素B6水平在3～5h后又恢復(fù)到近似饑餓時(shí)水平。服用PL后血漿維生素B6水平及尿中PA升高較快，但PM吸收代謝都較PN，PL要慢一些。而攝入PLP劑量大（如10mg)時(shí)，血漿維生素B6及PLP在24h內(nèi)繼續(xù)上升，維持在高水平上。
（2）運(yùn)輸與代謝 PN運(yùn)輸至小腸粘膜并到血流中，也可在腸粘膜中合成PNP，約為劑量30.6%，血流中PN可擴(kuò)散到肌肉中，然后磷酸化約占劑量的10.4%～15.7%。在人體給以PN后，血漿PL可以增加12倍，血漿中PLP雖占血漿中維生素B6的60%，但與蛋白相結(jié)合，不易為其他細(xì)胞所利用。血漿中PL與白蛋白結(jié)合不牢固，為運(yùn)輸?shù)男问剑鼙唤M織攝取與清除，并氧化為PA。PN及PL通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入到紅細(xì)胞中，并為激酶磷酸化。人的紅細(xì)胞可將PNP氧化PLP，其他動(dòng)物如大鼠無(wú)此功能。PN在超過(guò)紅細(xì)胞PL激酶飽合濃度時(shí)，可在3～5min進(jìn)入到紅細(xì)胞中，細(xì)胞內(nèi)的濃度與培養(yǎng)基濃度一致。PL在濃度超過(guò)紅細(xì)胞磷酸激酶的濃度時(shí)，進(jìn)入紅細(xì)胞的量增加，使其濃度比培養(yǎng)基中要高這是由于PL與血紅蛋白α-鏈中末端纈氨酸相結(jié)合，所以PL在紅細(xì)胞中積累，它在紅細(xì)胞中的濃度可為血漿中之4～5倍。紅細(xì)胞中的PL可能也是一種運(yùn)輸方式。
肝也是維生素B6代謝活躍的組織。PN為肝細(xì)胞納入后，相繼為PL激酶及PNP氧化酶作用而生成PLP，然后再經(jīng)磷解作用而轉(zhuǎn)變?yōu)镻L，進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)中，運(yùn)至有磷酸激酶的組織形成PLP。
在腦切片及分離脈絡(luò)叢中，沒(méi)有PN，均是磷酸化合物、脈絡(luò)叢為運(yùn)輸PN從血到腦脊液的場(chǎng)所。在維生素B6缺乏的動(dòng)物（大鼠）PL激酶有所下降，飼料5周的大鼠肝中，PL肝激酶下降50%而腦中僅下降14%。這也說(shuō)明維生素B6對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的重要性。
（3）儲(chǔ)存 維生素B6在血流中可擴(kuò)散到肌肉中而磷酸化，若PN劑量增加，肌肉中PN占劑量的百分?jǐn)?shù)增加，而PNP的百分?jǐn)?shù)減少。在肌肉中未發(fā)現(xiàn)PNP氧化到PLP。在大鼠60%維生素B6在肌肉中，其中75～95%與糖原磷酸化酶（Glycogenphosphorylase）相聯(lián)系。此酶占肌肉可溶性蛋白之5%，可能為維生素B6的儲(chǔ)存場(chǎng)所。通過(guò)肌肉蛋白的轉(zhuǎn)換，將維生素B6分解出來(lái)以滿(mǎn)足最低需要量。
（4）排出 維生素B6的主要代謝產(chǎn)物PA，可代表維生素B6攝取入量的20～40%，尿中PA只可為攝入量的指標(biāo)。而不能代表體內(nèi)的儲(chǔ)存。尿中除PA外，尚有小量的PN、PL等。給以生理劑量時(shí)，在3h內(nèi)大部分以PA排出。PN在腎小管中積累，當(dāng)PN濃度較大時(shí)，可由腎排出。因此PN劑量10mg時(shí)，尿中PA占劑量的百分?jǐn)?shù)減低，但PN的排出增多。PL不易被腎排除，也不易被腎納入，納入后以磷酸化形式積累。但人口服大劑量（100mg）PL、PM、PN后，在36h內(nèi)大部分原物從尿中排出。
5.9.3 生理功用
含有維生素B6的輔酶主要與代謝有關(guān)，現(xiàn)已知有60多種酶需要維生素B6。將其主要功用分述如下。
（1）氨基轉(zhuǎn)換作用 轉(zhuǎn)氨酶主要為谷草轉(zhuǎn)氨酶與谷丙轉(zhuǎn)氨酶。轉(zhuǎn)氨酶中都有PLP為輔酶。
轉(zhuǎn)氨酶在動(dòng)物心、禽、腎、睪丸及肝中含量都很高，大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶需要α-酮戊二酸作為氨基的受體。因此，不同轉(zhuǎn)氨酶對(duì)相偶聯(lián)的兩個(gè)底物之一，即α-酮戊二酸或谷氨酸是有特異性的，而對(duì)另一個(gè)底物（即被脫氨的氨基酸）無(wú)嚴(yán)格的特異性。某種酶對(duì)某些氨基酸有較大的催化作用，但對(duì)其他氨基酸也有一定作用。酶的命名就是根據(jù)具有最大被催化能力的氨基酸而定的。例如，在動(dòng)物組織中占優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)氨酶是門(mén)冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶，除以門(mén)冬氨酸的作為酸為供體，α-酮戊二酸為受體。轉(zhuǎn)氨酶反應(yīng)都是逆的。在生物體內(nèi)，轉(zhuǎn)氨作用緊接進(jìn)行氨基酸的氧化分解，可促氨基酸轉(zhuǎn)氨作用向一個(gè)方向進(jìn)行。
（2）脫羧基作用 氨基酸脫酸形成伯胺，脫酸酶的專(zhuān)一性很高，一種氨基酸脫羧酶只對(duì)一種1-氨基酸起作用。氨基酸脫酶中，除組氨酸脫酶不需要輔酶外，各種脫酸羧酶都以PLP為輔酶。這些脫羧作用對(duì)于哺乳類(lèi)的組織很重要。有引起神經(jīng)遞質(zhì)的形成有賴(lài)于他的作用。如芳香族1-氨基酸脫羧酶參與酪、組、多巴，色氨酸的脫羧，形成相應(yīng)的胺，如酪胺、組胺、多巴胺、5-羧色胺。半胱亞磺酸脫羧變成中樞神經(jīng)系統(tǒng)脫羧形成γ-氨基丁酸。
色氨酸的代謝途徑有二：一是在轉(zhuǎn)氨酶的影響下分別變成犬尿酸和黃尿酸，二是在犬尿酸還原酶作用下，變成鄰氨苯甲酸及3-羧鄰氨苯甲酸與丙氨酸，再變成尼克酸。在代謝途徑中有種B族維生素參與反應(yīng)，與維生素B6有關(guān)者數(shù)處（圖5-29）。但當(dāng)維生素B6缺乏時(shí)，對(duì)各種反應(yīng)影響程度不同，但對(duì)尼克酸不易生成的反應(yīng)較大，對(duì)黃尿酸生成影響較少。所以B6缺乏時(shí)，尼克酸不易生成，尿中黃尿酸排出增多。
（3）側(cè)鏈分解作用 含羥基的蘇氨酸或絲氨酸可分解為甘氨酸及乙醛或甲醛，催化此反應(yīng)的酶為絲氨酸轉(zhuǎn)羧甲基酶，該酶能夠催化絲氨酸或蘇氨酸兩種氨基酸發(fā)生生醇醛分裂反應(yīng)。該酶輔酶PLP。
5.9.4 來(lái)源
維生素B6可在腸中由細(xì)菌合成，但不能滿(mǎn)足需要。他在食物中分布較廣，肉、谷類(lèi)、硬果、水果和蔬菜中都有。植物中以PN為主，動(dòng)物體中PLP與PMP。肉為維生素B6較豐富的來(lái)源，乳中B6的含量反映母體維生素B6的營(yíng)養(yǎng)水平，母親每日取量2.5mg時(shí)，可使乳中維生素B6的量為0.2mg。在全麥中維生素B6,85%的含量在研磨粉加工中損失，若將維生素B6強(qiáng)化到白面包中，其生物效用要比全麥粉中者高一些，因全麥粉中者從大便排出較多。膨化谷物中維生素B6生物效用較低，烹調(diào)過(guò)程中也有損失，在熱血加工及儲(chǔ)存過(guò)程中，他的生物效用減低，可能只有40～50%的生物活性。這是由于在這些過(guò)程中PLP與酶蛋白的賴(lài)氨酸所形成的希夫堿被還原而形成ξ-吡哆酰賴(lài)氨酸（ξ-pyridoxyllysine），使其生物效用減低。一些常見(jiàn)食品中維生素B6含量列于麥5-17中。
圖5-29 色氨酸的分解代謝
5.9.5 需要量
（1）缺乏癥象 維生素B6為氨基酸、糖及脂類(lèi)代謝上的輔酶，促進(jìn)合成一些神經(jīng)遞質(zhì)如兒茶酚胺、5-羧色胺。大鼠維生素B6缺乏可以導(dǎo)致生長(zhǎng)不良、肌肉萎縮、脂肪肝、驚厥、貧血、生殖系統(tǒng)功能破壞、水腫及腎上腺增大。也影響維生素B6的孕婦，影響子代腦細(xì)胞的發(fā)展。
嬰兒給以維生素B6缺乏膳數(shù)月后，生長(zhǎng)停止，尿中無(wú)PA，PN也很低，。有驚厥貧血現(xiàn)象，色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)槟峥怂崮芰适?。給以維生素B6后，轉(zhuǎn)變?yōu)槟峥怂崮芰謴?fù)較慢，其他現(xiàn)象快消失。
有50病例用4-脫氧吡哆醇（維生素B6拮抗劑），造成維生素B6缺乏，首先在眼、鼻、口部，逐漸發(fā)展到臉前額，眉毛及耳后出現(xiàn)皮脂溢出，有時(shí)會(huì)陰及陰囊部也有此現(xiàn)象。在胸部及其他潮濕部位有擦爛，類(lèi)似癩皮癥的皮炎也間或出現(xiàn)在頸、前臂、肘及臀部。唇干、舌炎、口炎的癥狀與尼克酸缺乏癥狀相類(lèi)似。其中有3人周?chē)窠?jīng)失調(diào)，首先是感官，然后運(yùn)動(dòng)功能失調(diào)。有些人精神狀態(tài)不正常、淡漠、啫睡、敏感。攝食維生素B6缺乏膳者，其性格易激動(dòng)，有抑制感，舌乳頭肥大。口炎，鼻腔皮脂溢出。
在一些動(dòng)物試驗(yàn)中，出現(xiàn)于皮膚的缺乏象與缺乏必需脂肪酸者相似，但二者之關(guān)系尚不明了。高脂膳可以推遲維生素B6缺乏癥象的出現(xiàn)，高蛋白飼料更易誘導(dǎo)出典型的皮膚癥象及死亡。
表5-17 一些食物中維生素B6含量μg.100g可食部-1
| 食物 | 維生素B6 | 食物 | 維生素B6 | 食物 | 維生素B6 | |||
| 肉類(lèi)： | 肉肝（生） | 840）840 | 谷類(lèi)： | 面包 | 40 | 蔬菜： | 菜花 | 210210 |
| 牛腿肉（生） | 330330 | 全麥面包 | 180 | 洋白菜 | 160160 | |||
| 牛腎（生） | 430430 | 米（強(qiáng)化） | 170 | 生菜 | 5555 | |||
| 牛心 | 250 | 面粉（強(qiáng)化） | 170 | 豌豆 | 160 | |||
| 豬腰 | 350 | 黃豆粉（脫 脂） | 60 | 土豆 | 250 | |||
| 豬肝 | 650 | 水果： | 蘋(píng)果 | 724 | 土豆 | 218 | ||
| 火腿 | 320 | 香蕉 | 30 | 南瓜 | 82 | |||
| 小牛肉 | 340 | 杏 | 510 | 蘿卜纓（凍） | 100 | |||
| 羊腿肉（生） | 275 | 櫻桃 | 54 | 豆 | 80 | |||
| 魚(yú)： | 大比目魚(yú)（生） | 430 | 柚 | 44 | 豆 | 560 | ||
| 金槍魚(yú)（罐頭） | 425 | 葡萄 | 34 | 玉米（罐頭） | 200 | |||
| 鮭魚(yú)（罐頭） | 300 | 橙 | 80 | 菠菜（凍） | 150 | |||
| 禽： | 雞肉（生） | 325 | 桃 | 60 | 西紅柿 | 100 | ||
| 白肉部 | 683 | 梨 | 19 | 干果： | 棗 | 153 | ||
| 雞蛋： | 全蛋 | 110 | 波蘿 | 7414 | 桃干 | 100 | ||
| 蛋白 | 2 | 楊梅 | 55 | 葡萄干 | 240 | |||
| 蛋黃 | 300 | 甜瓜 | 86 | |||||
| 牛乳： | 脫脂牛乳 | 40 | 堅(jiān)果： | 杏仁 | 100 | |||
| 牛乳 | 42 | 花生 | 400 | |||||
| 乳粉 | 300 | 核桃仁 | 730 | |||||
| 脫脂乳粉 | 360 | 飲料： | 啤灑 | 60 | ||||
| 人乳 | 20 | 灑 | 40 | |||||
（2）營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)指標(biāo)
①測(cè)定紅細(xì)胞內(nèi)需要PLP的酶，如谷草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶（EGOT）或谷丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶（EGPT），后者的活力僅為前者的1/10。用外加PLP及不加PLP之比值作為指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)維生素B6營(yíng)養(yǎng)情況：
EGOT指數(shù)=EGOT+PLP/EGOT-PLP
②測(cè)定維生素B6各類(lèi)型間的轉(zhuǎn)換所需的酶。如肝腦中PL激酶，磷解酶及PN氧化酶，其中僅PL激酶在維生素B6缺乏時(shí)有所降低。
③測(cè)定血漿中PLP水平，他與肌肉中PLP之量平行，可代表維生素B6儲(chǔ)存情況。雖然由于分析技術(shù)的發(fā)展可以測(cè)定血中維生素B6但尚在動(dòng)物試驗(yàn)階段。
④色氨酸負(fù)試驗(yàn) 攝入2～5g1-色氨酸正常人尿中黃尿酸不增加，維生素B6缺乏者尿黃尿酸排出量增加。攝入5g色氨酸后，6h尿中黃尿酸如大于25mg為維生素B6不足的表現(xiàn)。
⑤尿中PA測(cè)定 尿中PA因年齡與性別而異、成人（男性）排出PA之量相當(dāng)于攝入量的40～50%。青年女性約占攝入量的25～35%。青春期前的女孩排出量占攝入量的2.5～6%。
維生素B6的營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)指標(biāo)列于表5-18。
（3）需要量 美國(guó)提出供應(yīng)量標(biāo)準(zhǔn)成人為2mg，孕婦與乳母為2.5mg,嬰兒0.3～0.4mg,人工哺乳者0.4mg,男女孩7～9歲時(shí)為1.25mg，但使各組織達(dá)到飽和的劑量不同。大鼠下列組織達(dá)到飽和時(shí)的劑量，以每公斤飼料中含量計(jì)：肌肉2.4mg，肝4.8mg,乳腺和牛乳9.6mg。
表5-18 成人維生素B6營(yíng)養(yǎng)狀況評(píng)價(jià)
| 邊緣狀態(tài) | 可接受狀況 | |
| 色氨酸負(fù)荷試驗(yàn) | ||
| 尿中黃尿酸mg.d-1 | >50 | <25 |
| 尿中犬尿氨酸mg.d-1 | >50 | <10 |
| 尿中3-OH犬尿氨酸mg.d-1 | >50 | <25 |
| 吡啶-2-3-二羧酸μm.d-1 | >50 | <25 |
| 尿中排出量 | <0.5 | >或=0.8 |
| 4-PAa mg.d-1 | ||
| 血中測(cè)定 | ||
| EGPT指數(shù) | 〈1.25 | >或=1.25 |
| EPGT指數(shù) | 〈1.5 | >或=1.5 |
| 血漿維生素B6mg.d-1 | 〈25 | >或=50 |
影響維生素B6需要量的因素有下列幾種：
①膳食組成的影響：蛋白質(zhì)攝取量高，維生素B6需要量也增多，如攝取100g蛋白質(zhì)，每日應(yīng)攝取1.75～2mg，低蛋白時(shí)為 1.25～1.50mg。
②激素的影響：口服雌激素類(lèi)避孕藥可以導(dǎo)致15～20%服藥者的色氨酸代謝不正常，說(shuō)明維生素B6=可以使75%色氨酸代謝不正常者恢復(fù)正常，給以30mg者，可以全部糾正。但給以正常供應(yīng)量2mg維生素B6，血漿PLP，紅細(xì)胞轉(zhuǎn)氨酶正常。所以認(rèn)為雌激素抑制色氨酸代謝中的犬尿氨酸酶。高甲狀腺素者維生素B6輔酶活力減低，維生素B6需要量也增多。
③藥物的影響：使用異煙肼治療肺結(jié)核時(shí)，發(fā)生周?chē)窠?jīng)炎，補(bǔ)充維生素B6可以預(yù)防。環(huán)絲氨酸（抗結(jié)核藥）所引起的神經(jīng)上的不正常，尿中維生素B6排出量增多，大劑量維生素B6可以預(yù)防。
④懷孕：在妊娠后期，婦女的PLP濃度比未懷孕者要低，色氨酸代謝物從尿中排出增多，血漿PLP在懷孕一周后增加，在分娩時(shí)降低水平，哺乳期仍然很低，可用每日～5mg劑量糾正之。
⑤年齡：年齡可能導(dǎo)致維生素B6代謝上的變化，使組織中維生素B6水平偏低。小白鼠試驗(yàn)證明老年的動(dòng)物PLP的磷酸活力增加，使肝中PLP減少。
⑥酒精的影響：嗜酒者血液中維生素B6水平低。大鼠試驗(yàn)證明不拘維生素B6攝取量多少，酒精使血漿及肝中PLP水平降低。
（4）臨床應(yīng)用 癲癇（Seicure）可能由于在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，PLP對(duì)于谷氨酸脫氨酶的脫輔基酶蛋白不能結(jié)合，使γ-氨基丁酸（GABA）減少，GABA為中樞神經(jīng)系統(tǒng)遞質(zhì)的抑制劑。早期給以大劑量維生素B6（10～25mmg），可以治療。嬰兒由于母親維生素B6攝取量不足，奶中維生素B6缺少，或者人工哺乳者在加工及儲(chǔ)存過(guò)程中，食品中維生素B6破壞等情況都可引起嬰兒癲癇發(fā)作，可用2mg維生素B6治療之。鐮狀紅細(xì)胞也可以用大劑量維生素B6防治。缺鐵性貧血癥患者，給以2.5mg或更多的維生素B6，有利于血紅素至少及紅細(xì)胞的形式，但不能使之完全恢復(fù)正常。用左旋多巴胺治療帕金森病若同時(shí)服用維生素B6，可減輕其副作用。亦有用于治療懷孕期的嘔吐、惡心，在有些情況如黃嘌呤尿、胱硫醚尿、高胱氨酸尿、高草酸尿、脈絡(luò)叢及視網(wǎng)膜的環(huán)形萎縮（gyrate atrophy），有時(shí)給以維生素B6有效。
一般說(shuō)來(lái)維生素B6毒性很小，每斤體重1gPN對(duì)狗、大鼠及兔子都無(wú)不良影響。PM毒性雖大，一般為PN2倍，但仍屬于毒性很小的物質(zhì)。但根據(jù)最近的報(bào)道，狗服用大劑量PN后，感覺(jué)神經(jīng)傳導(dǎo)的速率減慢，背側(cè)神經(jīng)佷的個(gè)別纖維的髓磷脂損失，病人服用大劑量（每日服用2～6g，持續(xù)時(shí)間為4～40月）有共濟(jì)失調(diào)，遠(yuǎn)側(cè)肢體的位置與震動(dòng)感覺(jué)功能損失，腱反射消失等感覺(jué)神經(jīng)病。關(guān)于大劑量維生素B6的毒性問(wèn)題值得進(jìn)一步觀察。
參看
 尼克酸 | 葉酸  |
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