雄蕊
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雄蕊(stamen,androecium,ゆうずい)是種子植物產(chǎn)生花粉的器官。由花絲和花藥兩部分組成。位于花被的內(nèi)方或上方,在花托上呈輪狀或螺旋狀排列。數(shù)目因植物種類而異,通常,原始的種類數(shù)目多而不一定,較高等的種類數(shù)目趨于減少并達(dá)到一定的數(shù)目。一朵花中全部雄蕊總稱雄蕊群。
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簡(jiǎn)介
雄蕊(stamen;androecium;ゆうずい)
雄蕊是被子植物花的雄性生殖器,是雄花器的一部份。其作用是產(chǎn)生花粉。種子植物產(chǎn)生花粉的器官。由花絲和花藥兩部分組成。位于花被的內(nèi)方或上方,在花托上呈輪狀或螺旋狀排列。數(shù)目因植物種類而異,通常,原始的種類數(shù)目多而不一定,較高等的種類數(shù)目趨于減少并達(dá)到一定的數(shù)目。一朵花中全部雄蕊總稱雄蕊群。
組成部分
花絲
蕊基部的柄狀部分,起支持和伸展花藥的作用。一般細(xì)長(zhǎng)如絲,但也有
扁平如帶的(如蓮),或完全消失的(如梔子),或轉(zhuǎn)化成花瓣?duì)睿ㄈ缑廊私叮?。花絲的長(zhǎng)短、離生或合生,因植物種類而異。同一朵花中的花絲通常等長(zhǎng)。但也有同一花中花絲長(zhǎng)短不一的。如,十字花科植物的花中,6枚雄蕊分兩輪,外輪2枚雄蕊的花絲較短,內(nèi)輪4枚的較長(zhǎng),稱四強(qiáng)雄蕊;唇形科和玄參科植物的花中,4枚雄蕊的花絲兩長(zhǎng)兩短,稱二強(qiáng)雄蕊?;ńz通常彼此分離,但也有部分或全部連合在一起的,如棉花的花絲連合成一束,呈筒狀,稱單體雄蕊;蠶豆、刺槐的花絲合成兩束,稱二體雄蕊;蓖麻的花絲連合成多束,稱多體雄蕊。
花絲頂端膨大呈囊狀的部分。常以藥隔分成兩個(gè)藥室,每一藥室具1個(gè)或2個(gè)花粉囊?;ǚ勰沂钱a(chǎn)生花粉的地方?;ㄋ幍谋谟?a href="/w/%E8%A1%A8%E7%9A%AE" title="表皮">表皮層、纖維層、中間層和絨氈層構(gòu)成。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細(xì)胞層,具雙核或多核結(jié)構(gòu),細(xì)胞內(nèi)含較多的RNA和蛋白質(zhì),并有油脂和類胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)
,具有供應(yīng)花粉粒發(fā)育所需養(yǎng)料的作用?;ǚ鄢墒鞎r(shí),花粉囊自行開裂,散出花粉。依花藥在花絲上著生的方式,可以區(qū)分為全著藥(花藥全部著生在花絲上,如蓮)、底著藥(花藥以其基部著生于花絲頂端,如莎草、扁果草等)、背著藥(花藥以其背部貼著在花絲上,如馬鞭草、山茱萸等)、丁字著藥(花藥橫臥,以其背部中央的一點(diǎn)著生于花絲頂端,如百合、水稻等)等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離,花藥聯(lián)合,稱聚藥雄蕊。
通常每個(gè)花藥由兩個(gè)藥瓣組成,每個(gè)藥瓣有兩個(gè)花粉囊,其中有花藥壁和產(chǎn)生小孢子的藥室(孢子囊)。每個(gè)孢子囊中有許多小孢子母細(xì)胞,它們各自經(jīng)減數(shù)分裂后,產(chǎn)生四個(gè)單倍體的小孢子。此后每個(gè)小孢子(核)又分裂一次,形成一個(gè)大的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞(或稱管核),和一個(gè)小的生殖細(xì)胞(核),這時(shí)具兩細(xì)胞的花粉粒(即雄配子體)基本成熟。在成熟花藥開裂以前,藥室之間的分隔可能已破裂,四個(gè)孢子囊的花藥即變成兩個(gè)花粉囊。花粉粒即從開裂的花藥中釋放出來。花藥開裂方式有:縱裂,沿兩個(gè)花粉囊的交界處縱行開裂,如油菜、牽?;ǖ?;橫裂,沿花藥中部橫向裂開,如木槿、蜀葵等;孔裂,在花藥頂部具小孔狀裂口,如茄、西紅柿等;瓣裂,花藥側(cè)壁開裂成數(shù)瓣,如樟樹、小檗等。
花藥
花絲頂端膨大呈囊狀的部分。常以藥隔分成兩個(gè)藥室,每一藥室具1個(gè)或2個(gè)花粉囊?;ǚ勰沂钱a(chǎn)生花粉的地方。花藥囊壁由周緣細(xì)胞通過垂周與平周分裂形成藥室內(nèi)壁(發(fā)展為纖維層)中層(退化消失)和絨氈層(退化消失)行成。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細(xì)胞層,具雙核或多核結(jié)構(gòu),細(xì)胞內(nèi)含較多的RNA和蛋白質(zhì),并有油脂和類胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),具有供應(yīng)花粉粒發(fā)育所需養(yǎng)料的作用?;ǚ鄢墒鞎r(shí),花粉囊自行開裂,散出花粉。依花藥在花絲上著生的方式,可以區(qū)分為全著藥(花藥全部著生在花絲上,如蓮)、底著藥(花藥以其基部著生于花絲頂端,如莎草、扁果草等)、背著藥(花藥以其背部貼著在花絲上,如馬鞭草、山茱萸等)、丁字著藥(花藥橫臥,以其背部中央的一點(diǎn)著生于花絲頂端,如百合、水稻等)等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離,花藥聯(lián)合,稱聚藥雄蕊?! ?/p>
類型
雄蕊常因離合與否、花絲長(zhǎng)短的不同,分為不同的類型,常見的有:
1. 離生雄蕊 (stamen distinct) 一花中有多數(shù)雄蕊而彼此分離,如蓮、小麥等花的雄蕊。
2. 單體雄蕊 (monadelphous stamen) 一花中有10~多數(shù)雄蕊,其花絲連合成一束,組成花絲筒,花藥分離,如棉、紅麻、錦葵、大花豬屎豆、羽扇豆等花的雄蕊。
3. 兩體雄蕊 (diadelphous stamens) 一花中10枚雄蕊的花絲連合成二束,如蠶豆、豌豆的雄蕊,其中9枚花絲連合成一束,另一枚雄蕊單獨(dú)分離,或者每束5枚。這種雄蕊為蝶形花科(或豆科)植物特有。
4. 多體雄蕊 (polydelphous stamens) 一花中的多數(shù)雄蕊的花絲連合成數(shù)束,如金絲桃和代代花的雄蕊。
5. 四強(qiáng)雄蕊 (tetradynamous stamen) 一花有6枚雄蕊,外輪的2枚花絲較短,內(nèi)輪的4枚花絲較長(zhǎng),如油菜、蘿卜等花的雄蕊。此種雄蕊為十字花科植物特有。
6. 二強(qiáng)雄蕊 (didynamous stamen) 一花有4枚雄蕊,2枚較長(zhǎng),2枚較短,如泡桐、連錢草、益母草等花的雄蕊。
7 .聚藥雄蕊(synantherous stamen) 一花中雄蕊的花絲分離,花藥貼合成筒狀,如向日葵等菊科植物以及南瓜、大巖桐等花的雄蕊?! ?/p>
發(fā)育與結(jié)構(gòu)
概括
雄蕊由花藥和花絲組成。雄蕊是由雄蕊原基發(fā)育而來的,經(jīng)頂端生長(zhǎng)和原基上部有限的邊緣生長(zhǎng)后,原基迅速伸長(zhǎng),上部逐漸增粗,不久即分化出花藥和花絲兩部分?! ?/p>
花藥的發(fā)育與結(jié)構(gòu)
發(fā)育成熟的花藥結(jié)構(gòu)包括表皮、藥隔、花粉囊三部分。 發(fā)育初期的花藥結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,外為一層幼令表皮(未分化成熟的表皮細(xì)胞)和包圍在內(nèi)的分生細(xì)胞。在表皮以內(nèi)花藥四角各出現(xiàn)一至幾縱列分生細(xì)胞(孢原細(xì)胞),經(jīng)一次平周分裂形成內(nèi)外兩層細(xì)胞,外層叫壁細(xì)胞(周緣細(xì)胞),將來經(jīng)分裂分化形成花粉囊壁;內(nèi)層為造孢細(xì)胞,經(jīng)分裂(或直接長(zhǎng)大)形成花粉母細(xì)胞。在幼花藥的中部發(fā)育出一個(gè)維管束及其周圍的薄壁細(xì)胞,構(gòu)成藥隔。壁細(xì)胞經(jīng)分裂自外至內(nèi)依次分化形成藥室內(nèi)壁(纖維層)、中層和絨氈層,三者與表皮共同組成花粉囊壁?;ㄋ幗咏墒鞎r(shí),藥室內(nèi)壁細(xì)胞擴(kuò)大并有木化和栓化的斜向條狀次生壁,因此稱為纖維層,其功能與花藥開裂有關(guān)。中層是1~3層較小的薄壁細(xì)胞,初期含有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),后來被擠壓消失。絨氈層是花粉囊壁最內(nèi)一層較大的薄壁細(xì)胞,含有2個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核,含有蛋白質(zhì)、RNA、油脂、類胡蘿卜素和孢粉素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),對(duì)花粉粒的形成和發(fā)育起重要的營(yíng)養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。當(dāng)花粉粒成熟時(shí),絨氈層解體消失。花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體,再發(fā)育形成花粉粒?;ㄋ幫ǔS袃蓪?duì)花粉囊,花藥成熟時(shí),每對(duì)花粉囊之間的壁破裂(花藥開裂),相互連通為一個(gè)藥室。棉花等少數(shù)植物的花藥只有2個(gè)花粉囊,開裂時(shí)形成一個(gè)藥室?! ?/p>
花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂
減數(shù)分裂是一種特殊的細(xì)胞分裂方式,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,而染色體只分裂一次,一個(gè)母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)子細(xì)胞,每個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)目只有原來母細(xì)胞的一半。被子植物中花粉母細(xì)胞和胚囊母細(xì)胞的分裂方式為減數(shù)分裂。
分裂過程:分為減數(shù)分裂的第一次分裂和減數(shù)分裂的第二次分裂。
1、減數(shù)分裂的第一次分裂,分為前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ四個(gè)時(shí)期。前期又分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期五個(gè)時(shí)期。偶線期發(fā)生同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì)),粗線期非姊妹染色單體片段互換(交叉),遺傳物質(zhì)發(fā)生重組,為細(xì)胞的遺傳變異性奠定了基礎(chǔ)。后期時(shí)染色體不分裂而分為兩組移向兩極,每一極的染色體數(shù)目只有母細(xì)胞的一半。末期形成兩個(gè)子細(xì)胞(二分體)或不形成子細(xì)胞而直接進(jìn)入第二次分裂。
2、減數(shù)分裂的第二次分裂,與一般的有絲分裂過程相似,最后形成四個(gè)子細(xì)胞(四分體)。四分體的外圍及各細(xì)胞之間有胼胝質(zhì)壁包圍及分隔。
減數(shù)分裂的意義:減數(shù)分裂導(dǎo)致產(chǎn)生單倍體的精子和卵細(xì)胞,由受精卵發(fā)育形成的胚恢復(fù)了二倍體的染色體數(shù)目,保持了細(xì)胞遺傳的相對(duì)穩(wěn)定性。由于同源染色體聯(lián)會(huì)和交叉,遺傳物質(zhì)發(fā)生了重組,為細(xì)胞遺傳的變異性奠定了基礎(chǔ),豐富了植物遺傳的變異性?! ?/p>
花粉粒的發(fā)育與形態(tài)結(jié)構(gòu)
1、花粉粒的發(fā)育花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成的四分體由于胼胝壁溶解而分離,成為4個(gè)單核花粉粒。單核花粉粒長(zhǎng)大變圓,并形成大液泡,細(xì)胞核由中央移向邊緣,并在近壁處進(jìn)行一次有絲分裂,形成大小懸殊的兩個(gè)細(xì)胞,大的為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,小的為生殖細(xì)胞,兩細(xì)胞之間有胼胝質(zhì)壁分隔。經(jīng)過一系列的發(fā)育,胼胝壁溶解,生殖細(xì)胞成為一個(gè)紡錘狀無壁的裸細(xì)胞,浸沒在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞之中,形成了細(xì)胞之中有細(xì)胞的獨(dú)特現(xiàn)象。有的植物生殖細(xì)胞在花粉粒中有分裂一次,形成兩個(gè)精細(xì)胞。在內(nèi)部進(jìn)行分裂和發(fā)育的同時(shí),在花粉粒外圍形成了具有內(nèi)、外兩層的花粉粒壁。 2、花粉粒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)大多數(shù)植物的花粉粒成熟時(shí)含有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞,稱為2-細(xì)胞花粉,有的植物的成熟花粉粒含有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精細(xì)胞,稱為3-細(xì)胞花粉。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞大占據(jù)花粉粒的絕大部分,生殖細(xì)胞很小,無壁,外有兩層質(zhì)膜包圍(一層為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的)?;ǚ哿1谟赏獗诤蛢?nèi)壁構(gòu)成。外壁較厚、硬而缺乏彈性,有萌發(fā)孔(溝)和各種形狀的雕紋,主要組成物質(zhì)有孢粉素及纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、油脂、蛋白質(zhì)等,常呈黃色并有粘性。內(nèi)壁較薄、軟而有彈性,主要成分為纖維素、果膠質(zhì)、半纖維素和蛋白質(zhì)。外壁和內(nèi)壁均含有活性蛋白質(zhì)和酶類,外壁蛋白質(zhì)來自絨氈層,是由孢子體起源,具有基因型的特異性,在花粉與柱頭的相互識(shí)別中起作用;內(nèi)壁蛋白質(zhì)由花粉粒本身制造,主要是各種水解酶,在花粉粒萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)中起作用?! ?/p>
更多信息
雄蕊群(androecium)指一朵花的雄蕊的總體。一般來說,雄蕊雖然是彼此單獨(dú)離生,但如黃瓜有時(shí)彼此融合,這時(shí)便使用雄蕊群這個(gè)術(shù)語。雄蕊常常聚集成束,故稱之為雄蕊束(phalanx)。如葫蘆科,形成單束時(shí)稱為單體雄蕊(monadelphous);又如豆科形成二束時(shí)稱為二體雄蕊(diadelphous);而小連翹形成三束,則稱為三體雄蕊(triadelphous)。
各類植物中,雄蕊的數(shù)目及形態(tài)特征較為穩(wěn)定,??勺鰹橹参锓诸惡丸b定的依據(jù)。一般較原始類群的植物,雄蕊數(shù)目很多,并排成數(shù)輪;較進(jìn)化的類群,數(shù)目減少,恒定,或與花瓣同數(shù),或幾倍于花瓣數(shù)。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中兩枚花絲較長(zhǎng),兩枚較短,稱二強(qiáng)雄蕊,如唇形科和玄參科植物;如一朵花中有6枚雄蕊,其中4長(zhǎng)2短的,稱四強(qiáng)雄蕊,如十字花科植物,另外,雄蕊中花絲或花藥部分,常有并連現(xiàn)象,假如花藥完全分離,而花絲聯(lián)合成一束的,稱單體雄蕊,如蜀葵、棉花等;花絲并聯(lián)成為兩束的,稱二體雄蕊,如蠶豆、豌豆等;花絲合為3束的,稱三體雄蕊,如連翹;合為4束以上的稱多體雄蕊,如金絲桃和蓖麻等。相反,花絲完全分離,而花藥相互聯(lián)合,稱聚藥雄蕊,如菊科,葫蘆科植物。
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