同源染色體
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是在二倍體生物細(xì)胞中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本相同的染色體，并在減數(shù)第一次分裂(參考減數(shù)分裂)的四分體時(shí)期中彼此聯(lián)會(huì)（若是三倍體及其他奇數(shù)倍體生物細(xì)胞，聯(lián)會(huì)時(shí)會(huì)發(fā)生紊亂），最后分開到不同的生殖細(xì)胞（即精子、卵細(xì)胞）的一對(duì)染色體，在這一對(duì)染色體中一個(gè)來自母方，另一個(gè)來自父方。
目錄 |
簡(jiǎn)介
研究對(duì)象
同源染色體（homologous chromosomes）有絲分裂中期看到的長(zhǎng)度和著絲點(diǎn)位置相同的兩個(gè)染色體，或減數(shù)分裂時(shí)看到的兩兩配對(duì)的染色體。同源染色體一個(gè)來自父本，一個(gè)來自母本；它們的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)相同。由于每種生物染色體的數(shù)目是一定的，所以它們的同源染色體的對(duì)數(shù)也一定。例如豌豆有14條染色體，7對(duì)同源染色體。同源染色體上常含有不同的等位基因，減數(shù)分裂時(shí)又進(jìn)行了交換并隨機(jī)地分配到不同的性細(xì)胞中去，這對(duì)于遺傳重組有重要意義?！ ?/p>
意義
在生物體的有性生殖過程中，有性生殖細(xì)胞是通過細(xì)胞分裂的一種——減數(shù)分裂形成的。在減數(shù)分裂的分裂間期，精原細(xì)胞的體積略微增大，染色體進(jìn)行復(fù)制，成為初級(jí)精母細(xì)胞。復(fù)制后的每條染色體都含有兩條姐妹染色體，這兩條姐妹染色單體并列在一起，由同一個(gè)著絲點(diǎn)連接著。分裂期開始后不久，初級(jí)精母細(xì)胞中原來分散存在的染色體進(jìn)行配對(duì)。而在減數(shù)第二次分裂過程中不存在同源染色體。
區(qū)分同源染色體與姐妹染色單體：姐妹染色單體是由一個(gè)著絲點(diǎn)連著的并行的兩條染色單體，是在細(xì)胞分裂的間期由同一條染色體經(jīng)復(fù)制后形成的——由一條染色體復(fù)制形成的兩條子染色體不是同源染色體，因?yàn)樗鼈儽M管形狀大小相同，但它們并非一條來自父方、一條來自母方。
不僅只有減數(shù)分裂有同源染色體的存在，有絲分裂也有。所有的只要有一對(duì)染色體存在的都會(huì)存在。（我詳細(xì)問了老師的）
特征
一對(duì)染色體與另一對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體，則互稱為非同源染色體
減數(shù)分裂（Meiosis）類型
減數(shù)分裂（Meiosis）的特點(diǎn)是DNA復(fù)制一次，而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，形成單倍體的精子和卵子（圖13-12），通過受精作用又恢復(fù)二倍體，減數(shù)分裂過程中同源染色體間發(fā)生交換，使配子的遺傳多樣化，增加了后代的適應(yīng)性，因此減數(shù)分裂不僅是保證生物種染色體數(shù)目穩(wěn)定的機(jī)制，同且也是物種適應(yīng)環(huán)境變化不斷進(jìn)化的機(jī)制。
減數(shù)分裂可分為3種主要類型：
配子減數(shù)分裂（gametic meiosis）
也叫終端減數(shù)分裂(terminal meiosis)，其特點(diǎn)是減數(shù)分裂和配子的發(fā)生緊密聯(lián)系在一起，在雄性脊椎動(dòng)物中，一個(gè)精母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成4個(gè)精細(xì)胞，后者在經(jīng)過一系列的變態(tài)發(fā)育，形成成熟的精子。在雌性脊椎動(dòng)物中，一個(gè)卵母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成1個(gè)卵細(xì)胞和2-3個(gè)極體?！ ?/p>
孢子減數(shù)分裂（sporic meiosis）
也叫中間減數(shù)分裂(intermediate meiosis)，見于植物和某些藻類。其特點(diǎn)是減數(shù)分裂和配子發(fā)生沒有直接的關(guān)系，減數(shù)分裂的結(jié)果是形成單倍體的配子體（小孢子和大孢子）。小孢子再經(jīng)過兩次有絲分裂形成包含一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核和兩個(gè)雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子體），大孢子經(jīng)過三次有絲分裂形成胚囊（雌配子體），內(nèi)含一個(gè)卵核、兩個(gè)極核、3個(gè)反足細(xì)胞和兩個(gè)助細(xì)胞?！ ?/p>
合子減數(shù)分裂（zygotic meiosis）
也叫初始減數(shù)分裂(initial meiosis),僅見于真菌和某些原核生物，減數(shù)分裂發(fā)生于合子形成之后，形成單倍體的孢子，孢子通過有絲分裂產(chǎn)生新的單倍體后代?！ ?/p>
其他分裂
此外某些生物還具有體細(xì)胞減數(shù)分裂（somatic meiosis）現(xiàn)象，如在蚊子幼蟲的腸道中，有一些由核內(nèi)有絲分裂形成的多倍體細(xì)胞（可高達(dá)32X），在蛹期又通過減數(shù)分裂降低了染色體倍性，增加了細(xì)胞數(shù)目?！ ?/p>
分裂過程
減數(shù)分裂由緊密連接的兩次分裂構(gòu)成。通常減數(shù)分裂I分離的是同源染色體，所以稱為異型分裂（heterotypic division）或減數(shù)分裂（reductional division）。減數(shù)分裂II分離的是姊妹染色體，類似于有絲分裂，所以稱為同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數(shù)分裂分為幾個(gè)期和亞期。
間期
有絲分裂細(xì)胞在進(jìn)入減數(shù)分裂之前要經(jīng)過一個(gè)較長(zhǎng)的間期，稱前減數(shù)分裂間期(premeiotic interphase)或前減數(shù)分裂期(premeiosis)。
前減數(shù)分裂期也可分為G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每細(xì)胞在體外培養(yǎng)，則發(fā)現(xiàn)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，將G2晚期的細(xì)胞在體外培養(yǎng)則向減數(shù)分裂進(jìn)行，說明G2期是有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時(shí)期。
和有絲分裂不同的是，DNA不僅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky（1963）認(rèn)為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合屬（Lilium）和延齡草屬（Trillium）中發(fā)現(xiàn)，粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA（zyg-DNA）或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯(lián)會(huì)復(fù)合體的形成有關(guān)?！ ?/p>
分裂期
（一）、減數(shù)分裂I
1、前期I
減數(shù)分裂的特殊過程主要發(fā)生在前期I，通常人為劃分為5個(gè)時(shí)期：①細(xì)線期（leptotene）、②合線期（zygotene）、③粗線期（pachytene）、④雙線期（diplotene）、⑤終變期（diakinesis）。必須注意的是這5個(gè)階段本身是連續(xù)的，它們之間并沒有截然的界限。
1）細(xì)線期:
染色體呈細(xì)線狀，具有念珠狀的染色粒。持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，占減數(shù)分裂周期的40%。細(xì)線期雖然染色體已經(jīng)復(fù)制，但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由于染色體細(xì)線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期(synizesis)，在有些物種中表現(xiàn)為染色體細(xì)線一端在核膜的一側(cè)集中，另一端放射狀伸出，形似花束，稱為花束期(bouquet stage)。
2）合線期：持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，占減數(shù)分裂周期的20%。亦稱偶線期，是同源染色體配對(duì)的時(shí)期，這種配對(duì)稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)。這一時(shí)期同源染色體間形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemal complex，SC)。在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體，稱為二價(jià)體（bivalent）。每一對(duì)同源染色體都經(jīng)過復(fù)制，含四個(gè)染色單體，所以又稱為四分體（tetrad）。
3)粗線期：持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)天，此時(shí)染色體變短，結(jié)合緊密，在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體，這一時(shí)期同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生交換的時(shí)期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體，稱為重組節(jié)，與DNA的重組有關(guān)。
4）雙線期：聯(lián)會(huì)的同源染色體相互排斥、開始分離，但在交叉點(diǎn)(chiasma)上還保持著聯(lián)系。雙線期染色體進(jìn)一步縮短，在電鏡下已看不到聯(lián)會(huì)復(fù)合體。
交叉的數(shù)目和位置在每個(gè)價(jià)體上并非是固定的，而隨著時(shí)間推移，向端部移動(dòng)，這種移動(dòng)現(xiàn)象稱為端化(terminalization)，端化過程一直進(jìn)行到中期。
植物細(xì)胞雙線期一般較短，但在許多動(dòng)物中雙線期停留的時(shí)間非常長(zhǎng)，人的卵母細(xì)胞在五個(gè)月胎兒中已達(dá)雙線期，而一直到排卵都停在雙線期，排卵年齡大約在12-50歲間。成熟的卵細(xì)胞直到受精后，才迅速完成兩次分裂，形成單倍體的卵核。
在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無(wú)脊椎動(dòng)物的昆蟲中，雙線期的二價(jià)體解螺旋而形成燈刷染色體，這一時(shí)期是卵黃積累的時(shí)期。
5）終變期：二價(jià)體顯著變短，并向核周邊移動(dòng)，在核內(nèi)均勻散開。所以是觀察染色體的良好時(shí)期。
由于交叉端化過程的進(jìn)一步發(fā)展，故交叉數(shù)目減少，通常只有一至二個(gè)交叉。終變期二價(jià)體的形狀表現(xiàn)出多樣性,如V形、O形等。
核仁此時(shí)開始消失，核被膜崩解，但有的植物，如玉米，在終變期核仁仍然很顯著。
2、中期I
核仁消失，核被膜崩解，標(biāo)志進(jìn)入中期I，中期I的主要特點(diǎn)是染色體排列在赤道面上。每個(gè)價(jià)體有4個(gè)著絲粒、姊妹染色單體的著絲粒定向于紡錘體的同一極，故稱聯(lián)合定向(co-orientation)。
3、后期I
二價(jià)體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動(dòng)。由于相互分離的是同源染色體，所以染色體數(shù)目減半。但每個(gè)子細(xì)胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機(jī)分向兩極，使母本和父本染色體重所組合，產(chǎn)生基因組的變異。如人類染色體是23對(duì)，染色體組合的方式有223個(gè)（不包括交換），因此除同卵孿生外，幾乎不可能得到遺傳上等同的后代。
4、末期I
染色體到達(dá)兩極后，解旋為細(xì)絲狀、核膜重建、核仁形成，同時(shí)進(jìn)行胞質(zhì)分裂。
5、減數(shù)分裂間期
在減數(shù)分裂I和II之間的間期很短，不進(jìn)行DNA的合成，有些生物沒有間期，而由末期I直接轉(zhuǎn)為前期II。
（二）、減數(shù)分裂II
可分為前、中、后、末四個(gè)四期，與有絲分裂相似。
通過減數(shù)分裂一個(gè)精母細(xì)胞形成4個(gè)精子。
而一個(gè)卵母細(xì)胞形成一個(gè)卵子及2-3個(gè)極體?！ ?/p>
聯(lián)會(huì)復(fù)合體
聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synaptonemal complex, SC)是減數(shù)分裂合線期兩條同源染色體之間形成的一種結(jié)構(gòu)，它與染色體的配對(duì)，交換和分離密切相關(guān)。
SC是同源染色體間形成的梯子樣的結(jié)構(gòu)。在電鏡下觀察，兩側(cè)是約40nm的側(cè)生組分(lateral element)，電子密度很高，兩側(cè)之間為寬約100nm的中間區(qū)(intermediate space)，在電鏡下是明亮區(qū)，在中間區(qū)的中央為中央組分(central element)，寬約30nm。側(cè)生組分與中央組分間有橫向排列的粗約7~10nm的SC纖維，使SC外觀呈梯子狀（圖13-14）。
長(zhǎng)期以來人們認(rèn)為SC將同源染色體組織在一起，使伸入SC的DNA之間產(chǎn)生重組，但實(shí)驗(yàn)證明不僅SC的形成晚于基因重組的啟動(dòng)，而且基因突變不能形成SC的酵母中，同源染色體間照樣可以發(fā)生交換?，F(xiàn)在一般認(rèn)為它與同源染色體間交換的完成有關(guān)。
在磷鎢酸染色的SC中央，還可以看到呈圓形或橢圓形的重組節(jié)(recombination nodules,RNs)，RNs是同源染色體發(fā)生交叉的部位，RNs上有基因交換所需要的酶。
從形態(tài)學(xué)來看，SC形成合線期，成熟于粗線期，并存在數(shù)天，消失于雙線期。聯(lián)會(huì)復(fù)合體的形成與合線期DNA(Zyg-DNA)有關(guān)，在細(xì)線期或合線期加入DNA合成抑制劑，則抑制SC的形成。
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