耳鼻咽喉外科/耳的生理功能
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耳的功能主要有二、一司聽覺,二司平衡。
(一)聽覺生理
聽覺是人的主觀感覺,聲音是一種物理性能。物體振動后引起空氣的振動而形成聲波。不同物體的振動可產(chǎn)生不同的聲波,并各具有不同的頻率、波長、振幅和波形。物體每秒振動次數(shù)稱頻率,其單位為赫(hertz,簡寫Hz),如頻率高,波長就短。頻率的高低決定音調(diào)的高低,振幅的大小則決定聲音的強度。人的聽覺感覺范圍在20~20000Hz,但對語言頻率500~3000Hz的聲波最敏感。聲音強度以分貝(decibel,簡寫dB)計算。足以引起聽覺的最小聲音強度,就是某人對該頻率聲波的聽閾。
1.聲音的傳導(dǎo):聲音傳入內(nèi)耳的徑路有二:一是空氣傳導(dǎo);另一是骨傳導(dǎo)。在正常情況下,以空氣傳導(dǎo)為主。
(1)空氣傳導(dǎo):聲波自外界經(jīng)空氣傳入內(nèi)耳,主要途徑列表簡示如下:

另一途徑為聲波自外耳→鼓膜→中耳鼓室內(nèi)空氣→蝸窗傳入內(nèi)耳,但以外耳→鼓膜→聽骨鏈→前庭窗的徑路最有效。當(dāng)鐙骨底板振動時,蝸窗膜即向相反的方向振動,從而使內(nèi)耳淋巴液發(fā)生波動,引起螺旋器上基底膜的振動,刺激毛細(xì)胞而感音(圖1-42)。

圖1-42 聲音的傳導(dǎo)途徑
(2)骨傳導(dǎo):聲波經(jīng)顱骨傳入內(nèi)耳,有移動式和擠壓式二種方式,二者協(xié)同可刺激螺旋器引起聽覺。但其傳音效能與正常的空氣傳導(dǎo)相比則微不足道。臨床工作中用骨傳導(dǎo)途徑測量可鑒別傳音性耳聾和神經(jīng)性耳聾。
聲波→顱骨→骨迷路→內(nèi)耳淋巴液→螺旋器→聽神經(jīng)→大腦皮層聽覺中樞。
2.外耳的生理:耳廓可以幫助收集外來的聲波,人的耳廓較小,其集音功能不如其他動物,但對聲源方向的判定有一定作用。
外耳道為一盲管,有共振功能,根據(jù)物理現(xiàn)象,當(dāng)波長為其長度的四倍時能發(fā)生最好的共鳴。外耳道平均長度為2.5cm,則發(fā)生最好共鳴的波長應(yīng)為10cm,根據(jù)實驗結(jié)果,波長10cm時的頻率為3000~4000Hz,使外耳道共振效應(yīng)得到的增益約為10dB。有人認(rèn)為噪聲性耳聾損害的頻率在4000Hz上下,是與外耳道的共鳴作用有關(guān)。此外,外耳能保護(hù)耳的深部結(jié)構(gòu)免受外傷。
3.中耳生理
(1)鼓室傳聲裝置的生理:
聲波從空氣中傳入內(nèi)耳淋巴液,僅有約0.1%的聲能傳入,其余99.9%的聲能由于空氣和水介質(zhì)密度不同而被反射。相當(dāng)喪失約30dB。因此,必須有一種特殊的傳聲變壓裝置,方能使聲波有效地傳入內(nèi)耳淋巴液內(nèi)。中耳的解剖結(jié)構(gòu)就是這樣一種傳聲的變壓裝置。
鼓膜本身面積為85mm2,其有效面積為55mm2,而鐙骨底板面積則為3.2mm2,故鼓膜的有效振動面積為鐙骨底板面積的17倍。由此,聲波從鼓膜傳到鐙骨底板時,其聲壓將被提高17倍。由此,聲波從鼓膜傳到鐙骨底板時,其聲壓將被提高17倍,加之錘骨柄長度比砧骨長突長1.3倍,聽骨鏈的杠桿作用也隨之可使振動力加強約1.3倍,因此。聲波經(jīng)過鼓膜、聽骨鏈到達(dá)底板時其聲壓將提高1.3×17=22.1倍,相當(dāng)于聲強級27dB。
前庭窗與蝸窗不在一平面,在鼓膜、聽骨鏈正常情況下,聲波壓縮期的高峰先到達(dá)前庭窗,后至蝸窗,蝸窗起緩沖作用,此為位相差,位相差可減少聲波同時到達(dá)兩窗的抵消作用,使內(nèi)淋巴液發(fā)生波動,引起螺旋器上基底膜的振動,刺激毛細(xì)胞而感音。如鼓膜大穿孔,聲波到達(dá)兩窗的時間與位相基本一致,此抵消作用可使聽力損失20dB。
鼓膜張肌收縮可使鼓膜向內(nèi)拉緊,稍可增加鼓室內(nèi)壓力,鐙骨肌收縮可將鐙骨向外拉,這兩肌肉的反射性收縮均可減少聲波的振幅,以保護(hù)內(nèi)耳免遭損傷。
(2)咽鼓管的生理:咽鼓管的主要功能為調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)氣壓與外界平衡,此為聲波正常傳導(dǎo)的重要條件。因此咽鼓管功能是否正常是決定鼓室成形術(shù)的條件之一。咽鼓管的鼻咽端開口平時呈閉合狀態(tài),當(dāng)吞咽、張口或呵欠等動作時,咽鼓管咽口開放,以維持鼓室內(nèi)外氣壓的平衡。如飛機下降,潛水工作或外界氣壓劇烈變動(如爆震時),應(yīng)作張口或吞咽動作,使咽鼓管口開放,減少中耳氣壓傷的發(fā)生。此外,咽鼓管借纖毛運動,可將鼓室內(nèi)分泌排至鼻咽部。
4.耳蝸的生理
(1)耳蝸的傳音生理:當(dāng)聲波經(jīng)前庭窗進(jìn)入耳蝸變成液波時,基底膜則隨液波上下移動。當(dāng)其向上移動時,毛細(xì)胞頂部的網(wǎng)狀層與蓋膜則以螺旋板緣為支點進(jìn)行移動,結(jié)果在兩者之間形成剪刀式的運動(圖1-43),毛細(xì)胞的纖毛被彎曲,使其底部的神經(jīng)末稍產(chǎn)生神經(jīng)沖動,經(jīng)神經(jīng)纖維傳至中樞,引起聽覺。


圖1-43 剪刀式運動
(2)耳蝸的感音生理:
共振學(xué)說(resonance theory):又稱鋼琴學(xué)說或周圍分析學(xué)說。根據(jù)耳蝸螺旋器的解剖構(gòu)造Helmholtz氏于1863年首倡此說。主要內(nèi)容為:①在耳蝸內(nèi)進(jìn)行初步的聲音分析。②耳蝸本身為一整體的共振器,每一個聲頻在基底膜上具有一定的共振部位,故又稱部位學(xué)說(place theory),其意為聲調(diào)辨別取決于基底膜的最大振動部位。③低音引起耳蝸頂部基底膜的較長纖維的相應(yīng)振動,高音則引起耳蝸底部基底膜的較短纖維的相應(yīng)振動[圖1-44(1)]。

圖1-44 幾種耳蝸感音生理的學(xué)說
行波學(xué)說(travellign wave theory):Bekesy氏于是1928年創(chuàng)此說,與共振學(xué)說不同之處在于聲波引起的淋巴液波從前庭窗向蝸孔方向傳遞,基底膜共振區(qū)因之呈波形振動,而不像共振學(xué)說呈“上下”振動。出現(xiàn)振幅最大的波峰部位取決于不同的頻率,在波峰之后的波形逐漸消失[圖1-44(3)]。由于波峰隨聲音頻率的不同而異,行波學(xué)說基本上也屬部位學(xué)說的范疇。
電話學(xué)說(telephone theory)又稱擴音學(xué)說或中樞分析學(xué)說。Rutherford氏于1896年提倡此說。他認(rèn)為人類內(nèi)耳和中樞的傳音作用也如電話機傳聲原理,即聲波激動外淋巴細(xì)胞而使神經(jīng)末梢興奮,此種興奮如電流一樣,經(jīng)神經(jīng)纖維傳到中樞,由中樞神經(jīng)組織對這些聲音作出譯碼。視耳蝸具有電話機功能[圖1-44(2)]。
排放學(xué)說(volley theory):亦稱電話部位或頻率部位學(xué)說,為日前最有影響的學(xué)說。謂低頻率音(400Hz以下)為電話樣編碼,而高頻率音(4000Hz以上)為部位編碼,中頻率音(400~4000Hz)系由聽覺系統(tǒng)利用部位及電話樣信息以辨別各頻率。
巴甫洛夫認(rèn)為大腦皮層的聲音分析器在顳葉有一核心部,對聲音的分析與綜合具有最精確的能力。離開核心部也有司聽覺分析的細(xì)胞散布在大腦皮層的其他部位如腦島,中央溝上區(qū)、前外側(cè)回及運動區(qū)的一部。
除去聽中樞,尚有頻率認(rèn)識、亦存在聲刺激的條件反應(yīng),刺激人的腦皮質(zhì)可引起各種復(fù)雜的聽幻覺及聽記憶的回想。腦皮層病變亦可影響聲源的定向及聲型的辨別。
(二)平衡生理
人依靠前庭、視覺和本體感覺三個系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用來維持身體的平衡,其中以前庭功能最為重要。第八腦神經(jīng)的前庭核與眼肌及身體各部肌有較廣泛神經(jīng)聯(lián)系,故前庭能維持身體平衡,實為一種范圍廣泛之反射作用。其功能可分為下列三種:
靜平衡:為橢圓囊和球囊所維持。因橢圓囊斑上部膠狀膜內(nèi)耳石的比重是2.71,內(nèi)淋巴的比重是1.003。由于這種比重的差別,當(dāng)頭位的改變或靜止時,耳石對感覺毛細(xì)胞的纖毛產(chǎn)生牽引或壓迫或剪切刺激,刺激循神經(jīng)纖維傳入各級中樞,而使身體感知各種不同的頭位和頭位的變化,并引起相應(yīng)的肌肉反應(yīng),來維持身體的平衡。
動態(tài)平衡:各半規(guī)管之功用為司身體運動時之平衡。壺腹嵴是旋轉(zhuǎn)運動加速或減速的外周感受器,由此引起旋轉(zhuǎn)感覺和眼肌與肢體、軀干肌肉的反射性運動,以維持身體的平衡。
壺腹嵴的毛細(xì)胞是埋在膠狀的終頂內(nèi),終頂因內(nèi)淋巴液流動而發(fā)生偏斜,使毛細(xì)胞受刺激,外半規(guī)管的毛細(xì)胞當(dāng)內(nèi)淋巴流向橢圓囊側(cè)時(向壺腹)受刺激,相反,當(dāng)內(nèi)淋巴液流向管側(cè)(離壺腹)時受抑制;但在上,后半規(guī)管卻與前者相反,即內(nèi)淋巴液向壺腹時受刺激。因人體的兩側(cè)的壺腹位置是處在相對部位,當(dāng)一側(cè)壺腹刺激,則另一側(cè)必然受抑制。壺腹嵴的終頂偏斜的程度加速運動的強弱成正比。因每側(cè)三個半規(guī)管都互相垂直,故當(dāng)頭部處在任何平面上作旋轉(zhuǎn)運動時,兩側(cè)相對應(yīng)的半規(guī)管(如兩側(cè)的外半規(guī)管,左側(cè)的上半規(guī)管與右側(cè)的后半規(guī)管,右側(cè)的后半規(guī)管與左側(cè)的上半規(guī)管)的內(nèi)淋巴液分別有離壺腹或向壺腹的運動,而使壺腹終頂偏斜,毛細(xì)胞將沖動傳至前庭中樞。當(dāng)半規(guī)管隨角加速度運動而旋轉(zhuǎn)時,內(nèi)淋巴液由于慣性作用而落后于半規(guī)管旋轉(zhuǎn)的速度;當(dāng)半規(guī)管變?yōu)榻菧p速運動而旋轉(zhuǎn)時,內(nèi)淋巴液又因慣性作用而超前于半規(guī)管的旋轉(zhuǎn)。在上述兩種情況下,內(nèi)淋巴液都會推移壺腹終頂。因此當(dāng)身體或頭部作加速或減速的旋轉(zhuǎn)運動時,壺腹嵴毛細(xì)胞就受刺激而引起身體姿態(tài)的各種反應(yīng)來維持平衡,同時出現(xiàn)眼球規(guī)律性反應(yīng),即發(fā)生眼球震顫。當(dāng)刺激半規(guī)管時,還會出現(xiàn)一些植物神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng),表現(xiàn)為眩暈、出汗、面色蒼白、惡心、嘔吐等現(xiàn)象,這些反應(yīng)的性質(zhì)和程度與前庭器的興奮性有關(guān)。
在日常生活中,人的許多活動既刺激橢圓囊、球囊、也刺激半規(guī)管,前庭器的兩個部分同時維持身體平衡起著復(fù)合功能作用。
總之各半規(guī)管(垂直2,水平1)為司頭部的轉(zhuǎn)動,即角加速度的感受;耳石器以橢圓囊為主,為司頭部位置,即直線加速度的感受。球囊斑的功能尚未十分明確,在高等脊椎動物中,平衡功能的維持或甚微,亦有稱為低頻率聲的接收器。
半規(guī)管除旋轉(zhuǎn)運動的加速度刺激外,其他如冷熱和直流電等刺激亦能引起眼球震顫和肌反應(yīng),此在前庭功能檢查上有臨床意義。
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