細(xì)胞骨架
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 細(xì)胞骨架 |
細(xì)胞骨架(cytoskeleton)，細(xì)胞內(nèi)構(gòu)成網(wǎng)架結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)纖維。包括遍及細(xì)胞質(zhì)的微絲系統(tǒng)、微管系統(tǒng)和中等纖維系統(tǒng)。在高壓電鏡下所見(jiàn)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的微梁系統(tǒng)，由于與上述三者關(guān)系密切，也有人將它歸入細(xì)胞骨架之中。細(xì)胞骨架與多種類(lèi)型細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有密切關(guān)系。
早期在真核細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)研究中，人們已看到有3種不同直徑的纖維，遍及胞質(zhì)各處，形成錯(cuò)綜復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。根據(jù)纖維直徑的大小，分為微絲（5～6納米）、微管（20～25納米）和中等纖維（7～11納米）。
20世紀(jì)70年代，用免疫熒光方法標(biāo)記細(xì)胞內(nèi)纖維的結(jié)構(gòu)蛋白，觀察了完整細(xì)胞的纖維網(wǎng)，研究了單種蛋白組成的纖維的分布、結(jié)構(gòu)和功能，從而建立了上述3種纖維的立體概念。
目錄 |
微絲系統(tǒng)
在相差顯微鏡下觀察培養(yǎng)細(xì)胞，能見(jiàn)到胞質(zhì)中有致密的平行排列的直纖維，稱(chēng)為應(yīng)力纖維或微絲。1969年有人用重酶解肌球蛋白裝飾法，證實(shí)了微絲是肌動(dòng)蛋白在非肌肉細(xì)胞中存在的形式，而且它易受細(xì)胞松弛素破壞。通過(guò)免疫熒光方法得知，肌肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu)蛋白如原肌球蛋白、肌球蛋白和輔肌動(dòng)蛋白等，與非肌肉細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白共同構(gòu)成同一根纖維。
細(xì)胞在分裂時(shí)或經(jīng)胰蛋白酶處理后，其形狀變成圓形。如果細(xì)胞重新與底物接觸則開(kāi)始變扁，胞質(zhì)纖維發(fā)生重組。使用免疫熒光方法使肌動(dòng)蛋白抗體染色，在開(kāi)始鋪展的鼠胚或雞胚培養(yǎng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)肌動(dòng)蛋白形成一過(guò)渡性的多角形網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)。隨著細(xì)胞的繼續(xù)的鋪展，網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)逐漸布滿(mǎn)整個(gè)細(xì)胞的胞質(zhì)，同時(shí)輔肌動(dòng)蛋白和原肌球蛋白也都參與這個(gè)結(jié)構(gòu)，前者分布在網(wǎng)絲交接點(diǎn)處，后者分布在交接點(diǎn)間連接絲處。有一些放射狀纖維從網(wǎng)絲的交接點(diǎn)處伸向細(xì)胞邊緣，纖維的數(shù)量也逐漸增多，其化學(xué)組分與應(yīng)力纖維相同。在細(xì)胞鋪展晚期，胞質(zhì)中纖維呈現(xiàn)平行排列，以應(yīng)力纖維取代網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)。推測(cè)多角形網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)交接點(diǎn)，可能是肌動(dòng)蛋白纖維的形成中心，負(fù)責(zé)組織收縮蛋白構(gòu)成皮質(zhì)部微絲。
微管
普遍存在于真核細(xì)胞中，大多見(jiàn)于細(xì)胞質(zhì)，也是纖毛、鞭毛及中心粒的主要組成部分。微管主要由微管蛋白構(gòu)成。單體的分子結(jié)構(gòu)分 α和β兩型，分子量為55000。兩個(gè)分子連接在一起形成二聚體，二聚體縱向相連組成一條原纖維，13條原纖維形成中空的圓管，再螺旋盤(pán)繞成蛇皮管狀。微管有時(shí)不是光滑的，常覆蓋以稱(chēng)作臂的束狀結(jié)構(gòu)的纖維，具有重要功能。
微管蛋白提純和其抗體制備成功后，開(kāi)始用熒光素標(biāo)記抗體法觀察完整細(xì)胞中的微管結(jié)構(gòu)和分布。在人、猴、大鼠、小鼠和雞的培養(yǎng)細(xì)胞中均看到微管。其纖維粗細(xì)一致，對(duì)秋水仙素等敏感。但使用秋水仙素來(lái)處理小鼠3T3間期細(xì)胞以后，發(fā)現(xiàn)有一種胞質(zhì)結(jié)構(gòu)不受影響。當(dāng)處理藥物去除，微管便從該部形成并輻射延伸向細(xì)胞膜。這個(gè)結(jié)構(gòu)稱(chēng)為微管組織中心。
胞質(zhì)微管十分不穩(wěn)定，時(shí)而解聚為微管蛋白亞單位，時(shí)而又重新聚合成微管。微管聚合是不對(duì)稱(chēng)的，因?yàn)閮啥说木酆虾徒饩鬯俾什坏龋瑢?dǎo)致一端的長(zhǎng)度生長(zhǎng)快，另一端生長(zhǎng)慢甚至縮短。培養(yǎng)的正常細(xì)胞中的微管，隨細(xì)胞分裂周期的出現(xiàn)，也在不斷地變化，例如在細(xì)胞分裂時(shí)期，細(xì)胞的胞質(zhì)微管完全消失，而有絲分裂器形成。在細(xì)胞分裂后，胞質(zhì)微管又重新出現(xiàn)。
中等纖維
由于它們的直徑介于微絲和微管之間而得名。又因它們粗細(xì)相同，又稱(chēng)10納米纖維，實(shí)際上它們可分為5類(lèi)，各自由不同的化學(xué)亞單位組成，彼此在抗原性方面也不同：
角蛋白纖維
哺乳類(lèi)的角蛋白是一種 α-纖維蛋白，分子量為40000～68000。存在上皮細(xì)胞中的也叫做張力原纖維。直徑為80埃。哺乳動(dòng)物表皮細(xì)胞層可活躍地合成角蛋白──其主要分化產(chǎn)物。但來(lái)自間充質(zhì)的細(xì)胞中沒(méi)有這種蛋白。在培養(yǎng)的不同種類(lèi)上皮細(xì)胞中，經(jīng)角蛋白抗體染色可顯示出不同的纖維排列式樣。a>電子顯微鏡觀察表明張力原纖維束常終止于橋粒上。一般認(rèn)為角蛋白纖維起細(xì)胞骨骼的作用，例如PtK2細(xì)胞在分裂過(guò)程中不變圓，而角蛋白纖維也沒(méi)有重組變化，推測(cè)它對(duì)維持PtK2細(xì)胞的扁平形狀有關(guān)。
2細(xì)胞經(jīng)角質(zhì)蛋白抗體免疫熒光染色，示胞質(zhì)中充滿(mǎn)波形彎曲的纖維" src="file:///down/3/39407y821138_7598.jpg">
結(jié)蛋白纖維
結(jié)蛋白分子量為50000～55000，構(gòu)成的纖維存在于橫紋肌、平滑肌和心肌中。用高鹽處理橫紋肌，再經(jīng)熒光素標(biāo)記抗結(jié)蛋白抗體染色，可見(jiàn)結(jié)蛋白出現(xiàn)在分離的Z盤(pán)邊緣區(qū)，形成橫跨纖維的相互連接網(wǎng)。
關(guān)于結(jié)蛋白纖維的功能一般認(rèn)為是：①通過(guò)在 Z盤(pán)處的結(jié)蛋白纖維，可使單個(gè)肌原纖維在側(cè)面相互連接，同時(shí)通過(guò)Z盤(pán)又連接到質(zhì)膜上，這樣可達(dá)到機(jī)械地統(tǒng)一所有肌纖維的收縮作用;②這種排列也保證了在肌肉收縮-松弛周期中，能維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)本來(lái)的排列；③在肌原纖維的聚合過(guò)程中，對(duì)肌細(xì)胞橫紋的產(chǎn)生起重要作用。
波形纖維
存在于間質(zhì)細(xì)胞和來(lái)自間質(zhì)的細(xì)胞中。由于經(jīng)熒光標(biāo)記抗波形纖維蛋白抗體染色，可使細(xì)胞質(zhì)中顯示出一種波浪形狀的纖維而得名。
2細(xì)胞經(jīng)波形纖維抗體免疫熒光染色，示胞質(zhì)中充滿(mǎn)彎曲的波形纖維" src="file:///down/3/39407y821142_31953.jpg">
波形纖維蛋白分子量為57000，它的抗體與來(lái)源于哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)或兩棲類(lèi)的細(xì)胞有廣泛的交叉反應(yīng)，說(shuō)明這種蛋白質(zhì)在演化過(guò)程中是保守的。波形纖維有時(shí)也與其他有明顯區(qū)別的中等纖維共同存在，它們對(duì)秋水仙素敏感，經(jīng)處理后凝聚成特殊的圖像。
在多數(shù)類(lèi)型細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程中波形纖維都保持聚合的狀態(tài)，也看到有明顯的重新排列現(xiàn)象。尤其在分裂的前中期，可見(jiàn)這種纖維暫時(shí)性以盒子樣結(jié)構(gòu)環(huán)繞著正在形成的紡錘體，表明在細(xì)胞分裂時(shí)它們可能與紡錘體和染色體的定向有關(guān)。波形纖維的難溶解性提示在細(xì)胞中它們可能具有結(jié)構(gòu)功能。一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明它與細(xì)胞核緊密相連，可能對(duì)細(xì)胞核起著機(jī)械性的支持作用，使細(xì)胞核在細(xì)胞中處于特定的位置。
神經(jīng)原纖維和神經(jīng)膠質(zhì)纖維
神經(jīng)原纖維直徑約為10納米，與微管構(gòu)成神經(jīng)軸突、樹(shù)突和核周體的主要成分。神經(jīng)原纖維可以無(wú)秩序地或均勻地分布，通過(guò)束狀纖維樣的側(cè)臂彼此相連接。神經(jīng)膠質(zhì)纖維直徑約為 8納米，分布在神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)，分布無(wú)一定規(guī)律，排列較緊密，彼此之間缺少側(cè)臂的連接。
微絲的功能
細(xì)胞形狀的維持
微絲是非肌肉細(xì)胞中肌動(dòng)蛋白的一種存在形式，既易聚合，也易解聚。例如，海膽的精子在未接觸卵子之前，頂體突起中僅含有非纖維式的肌動(dòng)蛋白，在接觸之后其聚合進(jìn)行迅速，僅在10秒中就可形成相當(dāng)精子頭15倍長(zhǎng)的頂體突起。又如用掃描早鏡觀察體外培養(yǎng)的中國(guó)地鼠卵巢細(xì)胞，可見(jiàn)指狀突起和圓形小泡，用細(xì)胞松弛素B處理可增加細(xì)胞發(fā)泡率。它們的形成可能是由于胞質(zhì)通過(guò)膜下微絲網(wǎng)裂隙而伸出來(lái)的。此現(xiàn)象說(shuō)明微絲與細(xì)胞表面微細(xì)變化有密切關(guān)系。
與非肌肉細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的關(guān)系
①胞質(zhì)川流運(yùn)動(dòng)：常見(jiàn)于植物細(xì)胞。因?yàn)橹参锛?xì)胞中常含有一個(gè)較大的液泡，迫使胞質(zhì)在僵硬的細(xì)胞壁內(nèi)形成一薄層。胞質(zhì)川流不息，移動(dòng)著的胞質(zhì)顆粒是形成胞質(zhì)川流運(yùn)動(dòng)的指標(biāo)。一般認(rèn)為川流運(yùn)動(dòng)的能量來(lái)源于細(xì)胞內(nèi)質(zhì)和外質(zhì)交界處扭曲的纖維束。經(jīng)與酶解肌球蛋白重鏈相作用的纖維束可以形成箭頭狀復(fù)合物，說(shuō)明它含有肌動(dòng)蛋白。排列方向與川流運(yùn)動(dòng)方向一致。用電鏡觀察麗藻并未發(fā)現(xiàn)肌球蛋白粗纖維，但從麗藻中分離出肌動(dòng)肌球蛋白復(fù)合物。若用細(xì)胞松弛素B處理麗藻，可使川流運(yùn)動(dòng)停止；藥物去除后細(xì)胞恢復(fù)原有的川流運(yùn)動(dòng)的速度。這現(xiàn)象說(shuō)明微絲確實(shí)參與川流運(yùn)動(dòng)。②變形運(yùn)動(dòng)：變形蟲(chóng)等原生動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方式。它與胞質(zhì)川流運(yùn)動(dòng)相似，但更復(fù)雜些。變形蟲(chóng)的細(xì)胞質(zhì)包括處于流動(dòng)狀態(tài)的內(nèi)質(zhì)和比較靜止的外質(zhì)。在變形蟲(chóng)向前的一端，內(nèi)質(zhì)溶膠沖向細(xì)胞的邊緣，使蟲(chóng)體伸出偽足，并隨之轉(zhuǎn)變成不活動(dòng)的皮層凝膠；而在細(xì)胞的后端則出現(xiàn)一系列相反的過(guò)程，即由不活動(dòng)的皮層凝膠物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟芰鲃?dòng)的溶膠內(nèi)質(zhì)，以便不斷地補(bǔ)充向前流動(dòng)的原生質(zhì)流，并借此收回其身體后部。原生質(zhì)流動(dòng)需要收縮纖維的聚合和 ATP的水解。用電子顯微鏡免疫組織化學(xué)方法已證明，變形蟲(chóng)含有許多肌動(dòng)蛋白樣纖維，如蟲(chóng)體細(xì)胞邊緣處偶爾可見(jiàn)的較粗的纖維，很像是肌球蛋白纖維。使用細(xì)胞松弛素B處理變形蟲(chóng)，可阻斷內(nèi)質(zhì)向前流動(dòng)和偽足的擴(kuò)展，說(shuō)明微絲參與變形運(yùn)動(dòng)。
胞質(zhì)分裂
在動(dòng)物細(xì)胞中胞質(zhì)分裂和子細(xì)胞分離靠分裂溝來(lái)完成。分裂溝下面環(huán)繞著一層致密的微絲稱(chēng)為收縮環(huán)，并與細(xì)胞表面相連。由于收縮環(huán)的活動(dòng)，在分裂處的纖維引起越來(lái)越緊的收縮，使分裂溝逐漸加深、斷開(kāi)，最后使母細(xì)胞形成兩個(gè)子細(xì)胞，收縮環(huán)消失。利用細(xì)胞松弛素 B處理細(xì)胞可以逆轉(zhuǎn)這個(gè)收縮環(huán)的作用。推測(cè)可能是由于藥物擾亂了分裂溝區(qū)微絲束的排列而引起的。
收縮環(huán)的成分中含有肌動(dòng)蛋白，使用熒光素標(biāo)記抗體，在收縮環(huán)處也肯定肌球蛋白的存在。根據(jù)有人設(shè)想的胞質(zhì)分裂機(jī)制模型，說(shuō)明胞質(zhì)的分裂是由于連接在膜上的肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白相互作用，產(chǎn)生收縮，并與收縮環(huán)連合在一起而產(chǎn)生赤道板區(qū)膜的收縮，因此收縮環(huán)的運(yùn)動(dòng)機(jī)制屬于肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)。
微管的功能
細(xì)胞形狀的維持
微管存在于胞質(zhì)的深層，不參與細(xì)胞表面微細(xì)變化，但是較大范圍的胞質(zhì)的伸延可能直接依賴(lài)于微管的支撐。例如，神經(jīng)細(xì)胞突起的軸突和樹(shù)突都含有大量微管，經(jīng)秋水仙素處理可引起微管解聚，從而促使神經(jīng)細(xì)胞突起縮回，細(xì)胞變圓。
微管參與胞質(zhì)川流運(yùn)動(dòng)
明顯的例子是：①神經(jīng)軸質(zhì)的運(yùn)送，即把蛋白質(zhì)和細(xì)胞器從神經(jīng)原細(xì)胞體運(yùn)送到突起尖端，同時(shí)也有對(duì)應(yīng)的物質(zhì)回流。②微管運(yùn)送黑色素顆粒的作用，能使某些低等脊椎動(dòng)物的體色隨環(huán)境而迅速改變。這些色素顆?？稍诩?xì)胞質(zhì)內(nèi)微管管道之間移動(dòng)，并能運(yùn)送到細(xì)胞突起的遠(yuǎn)端而改變體色。色素顆?；丶郊?xì)胞體即可恢復(fù)原來(lái)體色。
細(xì)胞分裂
主要包括兩個(gè)主要部分：①染色體的運(yùn)動(dòng)和②子細(xì)胞的分開(kāi)。染色體的運(yùn)動(dòng)：微管在有絲分裂中對(duì)染色體運(yùn)動(dòng)的作用，雖然已有多年的研究，但還沒(méi)有透徹的了解。一般認(rèn)為在大多數(shù)細(xì)胞中染色體的移動(dòng)需要有兩組不同的微管，一組是染色體微管，另一組是極間微管。在有絲分裂初期，染色體微管首先在細(xì)胞赤道板上聚集染色體，然后通過(guò)染色體微管縮短與極間微管的延長(zhǎng)的兩者協(xié)調(diào)過(guò)程，最后將染色體分開(kāi)。也有人認(rèn)為染色體的移動(dòng)是滑動(dòng)機(jī)制在起作用，可能由負(fù)責(zé)肌肉收縮的肌動(dòng)肌球蛋白所推動(dòng)的。近年利用多種技術(shù)證明在紡錘體中存在含有肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的紡錘絲。
細(xì)胞骨架的研究現(xiàn)正處于萌芽時(shí)期。近年積累的文獻(xiàn)資料表明，用于研究真核細(xì)胞的胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的新技術(shù)日益增多，實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明細(xì)胞質(zhì)組織結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性超出人們的預(yù)料。對(duì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念已從認(rèn)為它是無(wú)結(jié)構(gòu)的溶液發(fā)展到認(rèn)為它是一個(gè)動(dòng)態(tài)的由管子、纖維和連接組成的網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)，并能形成復(fù)雜的凝膠到溶膠的往復(fù)轉(zhuǎn)化。已鑒定出許多細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)和調(diào)控成分。但是對(duì)解釋非肌肉細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的復(fù)雜功能器的知識(shí)仍很貧乏。對(duì)錯(cuò)綜復(fù)雜的中等纖維的功能還是不清楚。相信隨著細(xì)胞骨架研究的進(jìn)展，對(duì)生命的結(jié)構(gòu)體制必將有進(jìn)一步的了解。
參考
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 關(guān)于“細(xì)胞骨架”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無(wú)留言 | |
| 添加留言 | |