異源多倍體
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定義：
異源多倍體（allopolyploid）是指不同的種雜交產(chǎn)生的雜種后代,經(jīng)過(guò)染色體加倍形成的多倍體?！ ?/p>
意義：
偶倍數(shù)異源多倍體是生物進(jìn)化的重要因素。
舉例：
多倍體植物中大多數(shù)是異源多倍體。常見(jiàn)的異源多倍體有小麥、燕麥、棉、煙草、蘋(píng)果、梨、櫻桃、菊、水仙、郁金香等。
異源多倍體可以通過(guò)人工的方法進(jìn)行培育。例如,蘿卜和甘藍(lán)是十字花科中不同屬的植物,它們的染色體都是18條(2n=18),但是二者的染色體間沒(méi)有對(duì)應(yīng)關(guān)系。將它們雜交,得到雜種F1。F1在產(chǎn)生配子時(shí),由于蘿卜和甘藍(lán)的染色體之間不能配對(duì),不能產(chǎn)生可育的配子,因而F1是高度不育的。但是如果由F1的染色體數(shù)目沒(méi)有減半的配子受精,或者用秋水仙素處理,人工誘導(dǎo)F1的染色體加倍,就可以得到異源四倍體。在異源四倍體中,由于兩個(gè)種的染色體各具有兩套,因而又叫做雙二倍體。這種雙二倍體既不是蘿卜,也不是甘藍(lán),它是一個(gè)種,叫做蘿卜甘藍(lán)。很可惜,蘿卜甘藍(lán)的根像甘藍(lán),葉像蘿卜,沒(méi)有經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但是,這卻提供了種間或?qū)匍g雜交在短期內(nèi)(只需兩代)創(chuàng)造新種的方法。通過(guò)這種方法,人們已經(jīng)培育出越來(lái)越多的異源多倍體新種。
我國(guó)研究成果：
我國(guó)已故遺傳育種學(xué)家鮑文奎經(jīng)過(guò)30多年的研究,在20世紀(jì)六七十年代用普通小麥(六倍體)與黑麥(二倍體)雜交,成功地培育出異源八倍體小黑麥新物種。普通小麥和黑麥分別屬于不同的屬,兩個(gè)屬的物種一般是難以雜交的。但是也有少數(shù)的普通小麥品種含有可雜交基因,稱為“橋梁品種。橋梁品種之間的雜交一代及其后代都很容易與黑麥雜交。非橋梁品種也可以先與橋梁品種雜交,將可雜交基因傳給后代,這樣就可以廣泛利用小麥資源與黑麥雜交了。用普通小麥作母本,雌配子中有3個(gè)染色體組(ABD),共21條染色體,用黑麥作父本,雄配子中有1個(gè)染色體組(R),7條染色體,雜交后的子一代包括4個(gè)染色體組(ABDR)。這4個(gè)染色體組來(lái)自不同屬的種,因此,子一代不能進(jìn)行正常的減數(shù)分裂,需要用人工的方法將子一代的染色體加倍,形成正常的雌、雄配子,才能受精、結(jié)實(shí),繁殖后代。由普通小麥和黑麥雜交,雜種子一代染色體加倍產(chǎn)生的小黑麥具有56(42+14)條染色體,是7的八倍,這些染色體組又來(lái)自不同屬的物種,因此,把這種小黑麥稱為異源八倍體小黑麥。小黑麥具有穗大、粒重、抗病性強(qiáng)、耐瘠性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn),已經(jīng)在我國(guó)西北、西南高寒地區(qū)試種成功,并且正在進(jìn)一步推廣?！ ?/p>
提出
經(jīng)典的異源多倍體是由G.Karpechenko于1928年合成的。他想培育一種可育的雜種蔬菜，地上部分長(zhǎng)有苷藍(lán)（卷心菜Brassica）的葉子而地下部分長(zhǎng)羅卜（Raphanus），苷藍(lán)和羅卜這兩個(gè)物種都是2n=18，而且親緣關(guān)系比較近，可以進(jìn)行雜交。從種子獲得可以生存的雜種后代。但由于兩親本染色體數(shù)雖相同，但不同源，所以不能正常地配對(duì)聯(lián)合，因此雜種是不育的。但有一天這種不育的雜種卻產(chǎn)生了幾粒種子，這些種子播種后長(zhǎng)成了帶有36條染色體的可育個(gè)體。 這些個(gè)體都是異源多倍體。它們是由于不育雜種染色體自發(fā)的加倍而產(chǎn)生了2n1+2n2。這種個(gè)體的染色體可配對(duì)和正常分離，產(chǎn)生有功能的配子，這種異源四倍體也稱為雙二倍體（amphidiploid）。羅卜苷藍(lán)雖然和預(yù)期的目的正相反長(zhǎng)出了羅卜的葉子和苷藍(lán)的根，但仍很有意義。因?yàn)檫@是人為創(chuàng)造出的一個(gè)種叫羅卜苷藍(lán)（Raphanobrassice）。將它和兩個(gè)親本分別回交所產(chǎn)生的后代都是不育的?！ ?/p>
現(xiàn)在
現(xiàn)代，異源多倍體已是植物常規(guī)育種的一種手段，人們用秋水仙素加倍染色體取代自發(fā)加倍。育種者的目的是將兩個(gè)親本的優(yōu)良性狀進(jìn)行重組，此是用傳統(tǒng)雜交的方法所不能達(dá)到的。例如小黑麥（Triticale）雙二倍體是由普通小麥（Triticum 2n=6x=42）和黑麥（Secale 2n=2x=14）重組而成。小黑麥具有小麥高產(chǎn)和黑麥的耐瘠、耐寒的特點(diǎn)。一個(gè)巨大的國(guó)際小黑麥測(cè)試項(xiàng)目已在進(jìn)行，很多育種學(xué)家對(duì)于這種人工雙二倍體的特點(diǎn)寄于厚望（圖22-31）。我國(guó)學(xué)者鮑文奎利用含有可雜交基因的橋梁品種先與小麥雜交，讓雜交后代獲得可雜交基因，再與黑麥雜交，這樣解決了小麥與黑表屬間雜交的困難，成功地培育了8倍體小黑麥。在自然界中，異源多倍體看來(lái)主要發(fā)生在植物中，已有很多不同的例子，如蕓苔屬（Brassica）植物中就有很多異源多倍體的存在。它們有3個(gè)不同的基本種，通過(guò)雜交重組產(chǎn)生了新的雙二倍體。
人們通過(guò)染色組分析，（即通過(guò)對(duì)雜種后代減數(shù)分裂中可能形成的二倍體和單倍體數(shù)目來(lái)判斷兩個(gè)親本染色體的同源性，以推測(cè)它們之間的親緣關(guān)系）對(duì)普通小麥的起源作了如下的推測(cè)：兩種野生二倍體小麥的雜種（AB）偶然經(jīng)過(guò)自發(fā)地染色體加倍，形成了野生的四倍體小麥（AABB），經(jīng)長(zhǎng)期載培馴化形成了二粒小麥。二粒小麥和另一種野生的二倍體小麥雜交，雜種后代經(jīng)偶然加倍形成了現(xiàn)代的6倍體普通普通小麥。
動(dòng)物中的多倍體多倍體的植物是常見(jiàn)的，但多倍體動(dòng)物就十分罕見(jiàn)了，但也發(fā)現(xiàn)一些例子，如扁形蟲(chóng)，水蛭和海蝦中都有發(fā)現(xiàn)。它們是通過(guò)孤雌生殖的方式繁殖。特殊類型的未受精卵發(fā)育成胚而無(wú)需受精。多倍體的例子也不只是在低等動(dòng)物中。在魚(yú)類，兩棲和爬行動(dòng)物中也都存在多倍體。它們有各種繁殖的方式。多倍體蛙和蟾蜍雌雄個(gè)體可進(jìn)行有性生殖，而多倍體蠑螈和蜥蜴是進(jìn)行孤雌生殖。
某些魚(yú)類也有多倍體。此存在兩種情況：一種是由單個(gè)的多倍體在進(jìn)化中產(chǎn)生了個(gè)完整的分離群。此是和兩棲、爬行動(dòng)物相比較而言。因?yàn)檫@種情況中的多倍體都和二倍體密切相關(guān)，而且今后的多倍體事件看來(lái)對(duì)整個(gè)的種群的進(jìn)化并不重要。鮭科的魚(yú)類（包括鮭屬和鱒屬）是一開(kāi)始就通過(guò)多倍化的例子。鮭屬魚(yú)的DNA含量是相關(guān)魚(yú)類的2倍，不同種的鮭魚(yú)具有不同數(shù)目的染色體，但染體臂數(shù)不變（在有些種內(nèi)有染色體融合），在相關(guān)的種群中有2倍的臂數(shù)。證據(jù)表明鮭魚(yú)是由單個(gè)的多倍化發(fā)展而形成四倍體。
有趣的是在動(dòng)物中也存在不育的三倍體。三倍體牡蠣是存在的,而且比相關(guān)的二倍體更具有商業(yè)價(jià)值。二倍體進(jìn)入產(chǎn)卵季節(jié)時(shí)味道不好，而三倍體是不育的，不產(chǎn)卵，因此一年四季味道都很鮮美。人類的多倍體受精卵可因細(xì)胞分裂發(fā)生差錯(cuò)而產(chǎn)生，但大部分在胚胎期死亡，偶然會(huì)降生一個(gè)倍體的嬰兒，但無(wú)一例成活。
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