生理學(xué)/耳蝸的感音換能作用

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生理學(xué)

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  - 耳蝸的感音換能作用
  - 聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變成聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)。在這一轉(zhuǎn)變過(guò)程中，耳蝸基底膜的振動(dòng)是一個(gè)關(guān)鍵因素。它的振動(dòng)使位于它上面的毛細(xì)胞受到刺激，引起耳蝸內(nèi)發(fā)生各種過(guò)渡性的電變化，最后引起位于毛細(xì)胞底部的傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位。

（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

耳蝸是一條骨質(zhì)的管道圍繞一個(gè)骨軸盤(pán)旋21/2-23/4周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見(jiàn)到兩個(gè)分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個(gè)腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管（圖9-16）。前庭附在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，也充滿外淋巴，后者在耳蝸?lái)敳亢颓巴ルA中的外淋巴相交通；蝸管是一個(gè)盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的構(gòu)造極為復(fù)雜；在蝸管的橫斷面上的靠蝸軸一側(cè)，可看到有一行內(nèi)毛細(xì)胞縱向排列；在蝸管的靠外一側(cè)，有3-5行外毛細(xì)胞縱向排列（參看圖9-18）；此外還有其他的支持細(xì)胞和存在于這些細(xì)胞間的較大的間隙，包括內(nèi)、外隧道和Nuel間隙。需要指出的是，這些間隙中的液體在成分上和外淋巴一致，它們和蝸管中的內(nèi)淋巴不相交通，但可通過(guò)基底膜上的小孔與鼓階中的外淋巴相交通。這樣的結(jié)構(gòu)使得毛細(xì)胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴相接觸，而毛細(xì)胞的周圍和底部則和外淋巴相接觸。每一個(gè)毛細(xì)胞的項(xiàng)部表面，都有上百條排列整齊的聽(tīng)毛，其中較長(zhǎng)的一些埋植在蓋膜的冰膠狀物質(zhì)中，有些則只和蓋膜接觸。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴中。

（二）基底膜的振動(dòng)和行波理論

當(dāng)聲流振動(dòng)通過(guò)聽(tīng)骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時(shí)，整個(gè)耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動(dòng)，于是形成振動(dòng)?？梢钥闯觯谡?a href="/w/%E4%BC%A0%E5%AF%BC" title="傳導(dǎo)">傳導(dǎo)的過(guò)程中，圓窗膜實(shí)際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動(dòng)的必要條件。有人用直接觀察的方法，詳細(xì)記錄了聲音刺激引起的基底膜振動(dòng)的情況，這對(duì)于了解基底膜振動(dòng)的形式，以及這種振動(dòng)在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時(shí)有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀察表明，基底膜的振動(dòng)是以行波（traveling wave）的方式進(jìn)行的，即內(nèi)淋巴的振動(dòng)首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動(dòng)，此波動(dòng)再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動(dòng)一條綢帶時(shí)，有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開(kāi)始，但頻率不同時(shí)，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動(dòng)頻率愈低，行波傳播愈遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動(dòng)，只局限于卵圓窗附近。

耳蝸管的橫斷面圖

圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖

不同頻率的振動(dòng)引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的?；啄さ拈L(zhǎng)度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對(duì)應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動(dòng)引起的行波在向頂部傳播時(shí)阻力較小，而高頻振動(dòng)引起的行波只限局在底部附近。

不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動(dòng)，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動(dòng)物不同部位基底膜的實(shí)驗(yàn)和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時(shí)主要影響高頻聽(tīng)力，耳蝸?lái)敳渴軗p時(shí)主要影響低頻聽(tīng)力。不能理解，既然每一種振動(dòng)頻率在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽(tīng)神經(jīng)纖維就會(huì)受到最大的刺激，這樣，來(lái)自基底膜不同區(qū)域的聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式，傳到聽(tīng)覺(jué)中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺(jué)。

基底膜的振動(dòng)怎樣使毛細(xì)胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細(xì)胞頂端的聽(tīng)毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動(dòng)軸不一致，于是兩膜之間有一個(gè)橫向的交錯(cuò)移動(dòng)，使聽(tīng)毛受到一個(gè)切向力的作用而彎曲（圖9-18，下）。據(jù)研究，毛細(xì)胞聽(tīng)纖毛的彎曲，是耳蝸中由機(jī)械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。

基底膜和蓋膜振動(dòng)時(shí)毛細(xì)胞頂部聽(tīng)毛受力情況

圖9-18基底膜和蓋膜振動(dòng)時(shí)毛細(xì)胞頂部聽(tīng)毛受力情況

上：靜止時(shí)的情況下：基底膜在振動(dòng)中上移時(shí)，因與蓋膜之間的切向運(yùn)動(dòng)，聽(tīng)毛彎向蝸管外側(cè)

（三）耳蝸的生物現(xiàn)象

在耳蝸結(jié)構(gòu)中除了能記錄到與聽(tīng)神經(jīng)纖維興奮有關(guān)的動(dòng)作電位，還能記錄到一些其他形式的電變化。在耳蝸未受到刺激時(shí)，如果把一個(gè)電極放在鼓階外淋巴中，并接地使之保持在零電位，那么用另一個(gè)測(cè)量電極可測(cè)出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，這稱為內(nèi)淋巴電位。如果將此測(cè)量電極刺入毛細(xì)胞膜內(nèi)，則膜內(nèi)電位為-70?/FONT>-80mV。毛細(xì)胞頂端膜外的浸浴液為內(nèi)淋巴，則該處毛細(xì)胞內(nèi)（相當(dāng)于-80mV）和膜外（相當(dāng)于+80mV）的電位差當(dāng)為160mV；而在毛細(xì)胞周圍的浸浴液為外淋巴（電位相當(dāng)于零），該處膜內(nèi)外的電位差只有80mV左右；這是毛細(xì)胞靜息電位和一般細(xì)胞不同之處。據(jù)實(shí)驗(yàn)分析，內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持，同蝸管外側(cè)壁處的血管紋結(jié)構(gòu)的細(xì)胞活動(dòng)有直接關(guān)系（圖9-16），并且對(duì)缺 O₂非常敏感；有人發(fā)現(xiàn)，血管紋細(xì)胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“鈉泵”的作用，它們可依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K⁺泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中的Na⁺泵入血漿，但被轉(zhuǎn)運(yùn)的K⁺擔(dān)超過(guò)了Na⁺的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量K⁺蓄積，因而使內(nèi)淋巴保持了較高的正電位；缺O(jiān)₂使ATP的生成受阻，也使Na⁺泵的活動(dòng)受阻，因而使內(nèi)淋巴的正電位不能維持。

當(dāng)耳蝸接受聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)又可記錄到一種特殊的電波動(dòng)，稱為微音器電位。這是一種交流性質(zhì)的電變化，在一定的刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，它的頻率和幅度與聲波振動(dòng)完全一致（圖9-19）；這一現(xiàn)象正如向一個(gè)電話機(jī)的受話器或微音器（即麥克風(fēng)）發(fā)聲時(shí)，它們可將聲音振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴ㄐ晤愃频囊纛l電信號(hào)一樣，這正是把耳蝸的這種電變化稱為微音器電位的原因。事實(shí)上，如果對(duì)著一個(gè)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和耳廓講話，同時(shí)在耳蝸引導(dǎo)它的微音器電位，并將此電位經(jīng)放大后連接到一個(gè)揚(yáng)聲器，那么揚(yáng)聲器發(fā)出的聲音正好是講話的聲音！這一實(shí)驗(yàn)生動(dòng)地說(shuō)明，耳蝸在這里起著類似微音器的作用，能把聲波變成相應(yīng)的音頻電信號(hào)。微音器電位的其它一些特點(diǎn)是：潛伏期極短，小于0.1ms；沒(méi)有不應(yīng)期；對(duì)缺O(jiān)₂和深麻醉相對(duì)地不敏感，以及它在聽(tīng)神經(jīng)纖維變性時(shí)仍能出現(xiàn)等。

由短聲刺激引起的微音器電位和聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

圖9-19 由短聲刺激引起的微音器電位和聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

CM：微音器電位 AP：耳蝸神經(jīng)動(dòng)作電位（包括N₁、N₂、N₃三個(gè)負(fù)電位）

A與B對(duì)比表明，聲音位相改變時(shí)，微音器電位位相倒轉(zhuǎn)，但神經(jīng)動(dòng)作

電位位相沒(méi)有變化 C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在

用微電極進(jìn)入毛細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)電變化記錄的實(shí)驗(yàn)證明，所謂微音器電位就是多個(gè)毛細(xì)胞在接受聲音刺激時(shí)產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)；在記錄單一毛細(xì)胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)聽(tīng)毛只要有0.1^。的角位移，就可引起毛細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與聽(tīng)毛受力的方向有關(guān)，亦即此電位既可是去極化的；這就說(shuō)明了為什么微音器電位的波動(dòng)同聲波振動(dòng)的頻率和幅度相一致。

由于聽(tīng)毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期，因而認(rèn)為后者的產(chǎn)生是由于毛細(xì)胞頂部膜中有機(jī)械門(mén)控通道的存在，聽(tīng)毛受力引起該處膜的輕微變形，就足以改變這種通道蛋白質(zhì)的功能狀態(tài)，引起跨膜離子移動(dòng)和相應(yīng)的電位反應(yīng)。在毛細(xì)胞，它的感受器電位可引起細(xì)胞基底部的遞質(zhì)（可能是谷氨酸和門(mén)冬氨酸）釋放量的改變，進(jìn)而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位，傳向聽(tīng)覺(jué)高級(jí)樞，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。至于內(nèi)毛細(xì)胞和外毛細(xì)胞在功能上有何不同，有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計(jì)算，人一側(cè)耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞的總數(shù)約為3500個(gè)，外毛細(xì)胞則有約15000個(gè)，但來(lái)自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽(tīng)神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細(xì)胞的底部，這說(shuō)明一個(gè)內(nèi)毛細(xì)胞可接受多條傳入纖維的分布，而多個(gè)外毛細(xì)胞才能接受一個(gè)傳入纖維的軸突分支。因此一般認(rèn)為，內(nèi)毛細(xì)胞的作用是把不同頻率的聲音振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動(dòng)，向中樞傳送聽(tīng)覺(jué)信息，而息細(xì)胞的作用近年來(lái)卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細(xì)胞在基底膜振動(dòng)和聽(tīng)毛受力而出現(xiàn)微音器電位時(shí)，此細(xì)胞可產(chǎn)生形體長(zhǎng)短的快速改變，超極化引起細(xì)胞伸長(zhǎng)，去極化引起細(xì)胞縮短，它們的形體改變因此也和外來(lái)聲音振動(dòng)的頻率和振幅同步。據(jù)認(rèn)為，外毛細(xì)胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動(dòng)增強(qiáng)，亦卻對(duì)行經(jīng)該處的行波起放大作用，這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細(xì)胞更易受到刺激，提高了對(duì)該振動(dòng)頻率的敏感性。外毛細(xì)胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機(jī)制尚不清楚，但這使得基底膜不僅僅是以固定的結(jié)構(gòu)“被動(dòng)”地對(duì)外界的振動(dòng)產(chǎn)生行波，它還可以“主動(dòng)”地增強(qiáng)行波的振動(dòng)幅度。