組織學/上皮組織的特殊結構

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組織學

上皮組織
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  - 上皮組織的特殊結構

上皮組織與其功能相適應，在上皮的細胞的各個面常形成不同的特殊結構。這種結構有的由細胞質和細胞膜構成，有的由細胞膜、細胞質和細胞間質共同成。

1．上皮細胞的游離面

（1）細胞衣（cell coat）：又稱糖衣，為一薄層絨毛狀的復合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮細胞的游離面細胞衣尤為顯著（圖2-8），細胞基底面及側面也有類似細胞衣結構，但不甚明顯。細胞衣具有粘著、支持、保護、物質交換及識別等功能。

（2）微絨毛（microvillus）：是上皮細胞游離面伸出的細小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認（圖2-8，2-9）。有些上皮細胞微絨毛少，長短不等，排列也不整齊。具有活躍吸收功能的上皮細胞有許多較長的微絨毛，且排列整齊，在高倍鏡下可見細胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣（straited border）或刷狀緣（brush border），這就是密集排列的長微絨毛的光鏡圖像（圖2-3），除上皮細胞外，其它組織的細胞表面也常有微絨毛。

電鏡下可見微絨毛表面為細胞膜，內為細胞質。微絨毛直徑約0.1μm，長度因細胞種類或細胞生理狀態(tài)的不同而有很大差別。絨毛軸心的胞質中有許多縱行的微絲（microfilament）。微絲一端附著于微絨毛尖端；另一端下伸到細胞頂部，附著于此部胞質中的終未網(wǎng)（terminal web）（圖2-8，2-9）。終末網(wǎng)在吸收功能旺盛的上皮細胞中明顯，為頂部胞質中的細絲（filametn）交織成的密網(wǎng)，網(wǎng)與細胞游離面平行，組成網(wǎng)的細絲固著于細胞側面的中間連接（圖2-8，2-9）。微絨毛中的微絲為肌動蛋白絲,終末網(wǎng)中有肌球蛋白。微絨毛大概也以肌絲滑動的方式伸長或縮短。微絨毛顯著地擴大了細胞的表面積，參與細胞吸收物質的作用。

單層柱狀上皮細胞連接超微結構模式圖

圖2-8 單層柱狀上皮細胞連接超微結構模式圖

小鼠小腸上皮細胞電鏡像

圖2-9 小鼠小腸上皮細胞電鏡像 ×84000

MV 微絨毛，TJ緊密連接，IJ中間連接，De橋粒，GJ縫隙連接

（上海醫(yī)科大學電鏡室供圖）

（3）纖毛（cilium）：是細胞游離面伸出的能擺動的較長的突起，比微絨毛粗且長，在光鏡下能看見。一個細胞可有幾百根纖毛。纖毛長約5-10μm，粗約0.2μm，根部有一個致密顆粒，稱基體（basal body）。纖毛具有一定方向節(jié)律性擺動的能力。許多纖毛的協(xié)調擺動像風吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，由于纖毛的定向擺動，可把被吸入的灰塵和細菌等排出。

纖毛的內部結構比微絨毛復雜。電鏡下可見纖毛表面有細胞膜，內為細胞質，其中有縱向排列的微管。微管的排列有一定規(guī)律，中央為2條完整的微管。周圍為9組成對的雙聯(lián)微管（圖2-10，2-11）?；w的結構與中心粒基本相同，纖毛中的微管與基體的微管相連。

纖毛橫切面超微結構模式圖

圖2-10 纖毛橫切面超微結構模式圖

大鼠輸卵管上皮細胞纖毛電鏡像

圖2-11　大鼠輸卵管上皮細胞纖毛電鏡像　×50000

左圖纖毛縱切，右圖纖毛橫切

（上海醫(yī)科大學電鏡室供圖）

微管與纖毛的擺有關。有人從纖毛的雙聯(lián)微管中分離出一種具有ATP 酶活性的蛋白質，稱動力蛋白（dynein）。纖毛的運動可能是此種蛋白質分解ATp 使微管之間產生滑動所致。

2．上皮細胞的側面在細胞緊密的組織，如上皮組織和其它某些組織，細胞排列密集，細胞間隙很窄，一般寬約15－20nm。細胞間隙中充滿相鄰細胞的細胞衣，并有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強的細胞粘著作用。這種粘著物質，在細胞的相鄰面間廣泛存在。此外，有些細胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進一步加強了細胞彼此的結合。細胞間結合更重要的結構，是在細胞相鄰面形成特殊構造的細胞連接（cell junction）。上皮細胞間的連接結構發(fā)達，而且結構典型。肌細胞之間和神經(jīng)細胞之間也有較多的細胞連接。結締組織的細胞較分散，但有些相接觸的細胞也有細胞連接。細胞連接由相鄰細胞間局部特化的細胞膜、胞質和細胞間隙組成。

（1）緊密連接（tight junction）：又稱閉鎖小帶（zonula occludens）。這種連接呈點狀、斑狀或帶狀，帶狀的較典型，常見于單層柱狀上皮和單層立方上皮，位于相鄰細胞間隙的頂端側面，呈箍狀環(huán)繞細胞。在緊密連接的連接區(qū)、相鄰兩細胞的胞膜上有呈網(wǎng)格狀的脊，這些脊彼此相對并緊貼在一起，細胞間隙消失。無脊的部分，有10-15nm的間隙（圖2-8）。緊密連接除有機械連接作用外，更重要的是封閉細胞頂部的細胞間隙，阻擋細胞外的大分子物質經(jīng)細胞間隙進入組織內。

（2）中間連接（intermediate junction）：又稱粘著小帶（zonula adherens）。這種連接多為長短不等的帶狀，位于緊密連接下方，環(huán)繞上皮細胞頂部。相鄰細胞之間有15－20nm的間隙，間隙中有較致密的絲狀物連接相鄰細胞的膜。在胞膜的胞質面，附著有薄層致密物質和細絲，細絲參與構成終末網(wǎng)（圖2-8）。此種連接在上皮細胞間和心肌細胞間常見。它除有粘著作用外，大概還有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。

（3）橋粒（desmosome）：又稱粘著斑（macula adherens）。呈斑狀連接，大小不等，位于中間連接的深部，主要存在于上皮細胞間。連接區(qū)的細胞間隙寬約20－30nm，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細胞膜相平行而致密的中間線，此線由絲狀物質交織而成。細胞膜的胞質面有較厚的致密物質構成的附著板，胞質中有許多直徑10nm的角蛋白絲（張力絲）（tonofilament）附著于板中，并常折成袢狀返回胞質，起固定和支持作用。橋粒是一種很牢固的細胞連接，在易受機械性刺激和磨擦的復層扁平上皮中多見（圖2-8）。

在某些上皮細胞的基底面，即與深層結締組織的相鄰面，還可見半橋粒（hemidesmosome）（圖2-12）。半橋粒為上皮細胞一側形成橋粒一半的結構，將上皮細胞固著在基膜上。

（4）縫隙連接（gap junction）：又稱通訊連接（communication junction）。這種連接呈斑狀，位于柱狀上皮深部。此處細胞間隙很窄，僅2-3nm，并見相鄰兩細胞的間隙中有許多間隔大致相等的連接點（圖2-8）。冷凍蝕刻復型等方法的研究證,相鄰兩細胞的胞膜中有許多配布規(guī)律的柱狀顆粒，每個顆粒直徑約7－9nm ,由6個亞單位并合組成，中央有直徑約2nm的管腔。相鄰兩細胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細胞間直接交通的管道（圖2-13）。在鈣離子和其它因素作用下，管道可開放或閉合。這種連接廣泛存于胚胎和成體的多種細胞間，可供細胞相互交換某些小分子物質和離子，借以傳遞化學信息，調節(jié)細胞的分化和增殖。此種連接的電阻低，在心肌細胞之間，平滑肌細胞之間和神經(jīng)細胞之間，可經(jīng)此處傳遞電沖動。

以上四種連接，一般只要有兩個或兩個以上的連接挨在一起，即可稱連接復合體（junctional complex）。連接結構的存在和數(shù)量常隨器官不同發(fā)育階段和功能狀態(tài)及病理變化而改變。例如，在生精過程事，隨著精原細胞的分化，支持細胞間的緊密連接可開放和重建（見男性生殖系統(tǒng)）。

半橋粒和基膜超微結構模式圖

圖2-12 半橋粒和基膜超微結構模式圖

3．上皮細胞的基底面

（1）基膜（basement membrane）：又稱基底膜。是上皮基底面與深部結締組織間的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同區(qū)域，其組成成分有所不同?；ず孝粜?a href="/w/%E8%83%B6%E5%8E%9F%E8%9B%8B%E7%99%BD" title="膠原蛋白">膠原蛋白、層粘連蛋白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖，有的部位基膜含纖維粘連蛋白。電鏡下可將基膜分為三層（圖2-12）：緊貼在上皮細胞基底面的一層為透明板（lamina lucida），為電子致密度低的薄層，厚約10-50nm；其下面為電子致密度高的均質層，稱致密板（lamina densa），又稱基板，不同部位致密板厚度不等，約為20nm～300nm；第三層為網(wǎng)織板（lamina fibroreticularis），又稱網(wǎng)板，位于致密板之下，由網(wǎng)狀纖維和基質構成，有時可有少許膠原纖維?；ず癖〔灰?，薄者僅由透明板和致密板組成?；こ兄С趾瓦B接作用外，還是半透膜，有利于上皮細胞與深部結締組織進行物質交換?；み€能引導上皮細胞移動并影響細胞的分化。

縫隙連接超微結構模式圖

圖2-13 縫隙連接超微結構模式圖

↑示小分子物質經(jīng)縫隙連接的小管進入相鄰細胞

層粘連蛋白（laminin LN）是基膜中的一種主要成分，是一種大分子糖蛋白，含糖15％－28％，是由一條重鏈（A鏈）和2條輕鏈（B₁，B₂）構成的不對稱的十字形結構，有3條短臂和一條長臂。層粘連蛋白具有與Ⅳ型膠原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖腦硫脂及神經(jīng)節(jié)苷脂等分子結合的部位，這對基膜的構成具有重要意義。層粘連蛋白還可與上皮細胞、內皮細胞、神經(jīng)細胞、肌細胞及多種腫瘤細胞相結合，促進它們粘著在基膜的Ⅳ型膠原蛋白上并鋪展開，促進上皮細胞增殖、損傷神經(jīng)元的存活及軸突生長。層粘連蛋白對保持細胞間的粘著和極性結構以及調節(jié)細胞分化皆有重要作用。最近證明，層粘連蛋白亦可增強由抗體或補體介導的巨噬細胞的吞噬功能，增強巨噬細胞對腫瘤細胞的殺傷作用。