傳遞細(xì)胞
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傳遞細(xì)胞 transfer cell
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概述
植物體內(nèi)特化的薄壁組織細(xì)胞。其細(xì)胞壁向內(nèi)突起，壁上有豐富的胞間連絲穿過(guò)，細(xì)胞內(nèi)有較多的線粒體。傳遞細(xì)胞一般分布在植物體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移的關(guān)鍵部位（如子葉節(jié)、莖節(jié)、小葉脈及篩管或導(dǎo)管周圍等），有分泌、吸收和短距離運(yùn)輸?shù)裙δ堋?/p>
J.B.菲舍爾在19世紀(jì)就已觀察到瓜類葉子的小葉脈中有某種特殊的伴胞，可將葉肉組織細(xì)胞中產(chǎn)生的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)叫∪~脈中去，當(dāng)時(shí)他稱這種細(xì)胞為“中間細(xì)胞”。20世紀(jì)60年代后期，應(yīng)用超薄切片技術(shù)和電子顯微鏡研究，才肯定了這些細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征與功能，改稱為傳遞細(xì)胞（或轉(zhuǎn)輸細(xì)胞）?！ ?/p>
特征
①具內(nèi)突生長(zhǎng)的細(xì)胞壁，這是初生壁或一種沒(méi)有木質(zhì)化的次生壁，壁的內(nèi)突使包圍著細(xì)胞質(zhì)而緊貼細(xì)胞壁的質(zhì)膜面積隨著增大，例如紫花豌豆小葉脈中的傳遞細(xì)胞，質(zhì)膜面積可比同樣大小而具光滑細(xì)胞壁的細(xì)胞質(zhì)膜大10多倍。
②具有較濃厚的細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞核較大，有的成裂片狀，線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富。
③細(xì)胞壁之間有豐富的胞間連絲，這樣大大增加了細(xì)胞間的直接轉(zhuǎn)輸能力。
傳遞細(xì)胞雖然可以在普通光學(xué)顯微鏡下看到，但是它們細(xì)胞壁的較詳細(xì)結(jié)構(gòu),只有在透射電子顯微鏡下,才能看清?！ ?/p>
分布
傳遞細(xì)胞廣泛地分布在種子植物中，苔蘚植物與低等的維管植物，例如真蕨類，木賊等的葉跡，以及孢子體和配子體的接合部位也有。有些水生或濕生植物，尤其是一些沉水生的植物，葉子表皮層細(xì)胞也有傳遞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征。在植物營(yíng)養(yǎng)體莖、葉表皮的各種分泌結(jié)構(gòu),例如各種腺毛,捕蟲(chóng)植物的分泌毛、排水器、蜜腺以及鹽腺等處的細(xì)胞,也多形成為分泌特殊物質(zhì),運(yùn)輸水分和溶質(zhì)的傳遞細(xì)胞。
莖的節(jié)部區(qū)域?？煽吹骄S管傳遞細(xì)胞。莖的木質(zhì)部傳遞細(xì)胞一般與葉跡(葉維管束)緊密地結(jié)合，而韌皮部傳遞細(xì)胞則常位在葉隙的邊緣。根中一般傳遞細(xì)胞較少，不過(guò)很多植物的根部被線蟲(chóng)侵襲以后，往往形成一種多核的巨形細(xì)胞和合胞體，稱為多核的傳遞細(xì)胞。豆科植物的根瘤中,寄生的被子植物,例如列當(dāng)、菟絲子的吸器中，也有傳遞細(xì)胞。被子植物的柱頭細(xì)胞和花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織；胚囊中的助細(xì)胞、反足細(xì)胞和胚乳細(xì)胞；以及珠被絨氈層細(xì)胞和胚柄細(xì)胞等等，都具有傳遞細(xì)胞的特性?；ㄋ幹械慕q氈層細(xì)胞和花粉管壁，在某些時(shí)期也可成為傳遞細(xì)胞。有些禾本科植物穎果的糊粉層，也可成為傳遞細(xì)胞，稱為“糊粉層傳遞細(xì)胞”。
傳遞細(xì)胞分布最多的是被子植物。其中在系統(tǒng)發(fā)育上先進(jìn)的分類群，如菊目、川續(xù)斷目、茜草目中更為常見(jiàn)。在莖的傳遞細(xì)胞中，雙子葉植物比單子葉植物多見(jiàn)，草本的比木本的多。細(xì)胞壁內(nèi)突的傳遞細(xì)胞的有無(wú)，?？勺鳛楸蛔又参锬承┛茖俜诸惖囊环N依據(jù)?！ ?/p>
類型
1969年B.E.S.坎寧和J.S.佩特將小葉脈中傳遞細(xì)胞所在的部位，以及細(xì)胞中內(nèi)脊分布的情況，分為4種類型：①A型細(xì)胞，被認(rèn)為是特化的伴胞，整個(gè)細(xì)胞周圍的細(xì)胞壁都有內(nèi)突生長(zhǎng)，不過(guò)，靠近篩分子的壁上突入較少。②B型細(xì)胞,一種特化的韌皮部薄壁組織細(xì)胞，它與篩分子或A型細(xì)胞緊靠的細(xì)胞壁部分,內(nèi)突生長(zhǎng)最為發(fā)達(dá)。③C型細(xì)胞，特化的木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞。④D型細(xì)胞,作為木質(zhì)部分界的維管束鞘細(xì)胞。C型與D型傳遞細(xì)胞都在木質(zhì)部，其細(xì)胞壁的內(nèi)突生長(zhǎng)，一般只限于與管狀分子直接接觸的部分。現(xiàn)還發(fā)現(xiàn)了其他類型的傳遞細(xì)胞。
不過(guò)，有各種植物中，傳遞細(xì)胞的細(xì)胞壁內(nèi)突形式并不一致。有的為線狀結(jié)構(gòu),或“Y”型突起，或者突起較短成乳突狀。同一植物中的傳遞細(xì)胞，其壁結(jié)構(gòu)也可能完全不同?！ ?/p>
發(fā)育
傳遞細(xì)胞的發(fā)育，目前還知道不多，傳遞細(xì)胞在維管組織中發(fā)育較早，在木質(zhì)部中，當(dāng)管狀分子分化以后，便可看到傳遞細(xì)胞，而韌皮部的傳遞細(xì)胞則在鄰近的木質(zhì)部分子開(kāi)始木質(zhì)化以前幾天，細(xì)胞壁的內(nèi)突生長(zhǎng)就已充分發(fā)育。一般緊靠地下莖頂端，鄰近原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部的薄壁組織細(xì)胞，其細(xì)胞壁首先內(nèi)突生長(zhǎng)，向著基部細(xì)胞內(nèi)突生長(zhǎng)逐漸減弱。這是由于木質(zhì)部傳遞細(xì)胞到了發(fā)育后期，細(xì)胞質(zhì)開(kāi)始退化，細(xì)胞壁的內(nèi)突生長(zhǎng)因而也開(kāi)始減退。
人工控制
有人認(rèn)為所有種子植物都可能有發(fā)育傳遞細(xì)胞的能力，只是有的成為潛在的形式。如果適當(dāng)增加溶質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪撤N壓力，則可能促使傳遞細(xì)胞的發(fā)育。如多花山柳菊生長(zhǎng)在較高濃度的營(yíng)養(yǎng)液中，傳遞細(xì)胞細(xì)胞壁的內(nèi)突生長(zhǎng)就較多而且復(fù)雜，如果生長(zhǎng)在水里，則很少內(nèi)突生長(zhǎng)。又如葉子在黑暗下生長(zhǎng)，或者斑葉的無(wú)綠色區(qū)域，或者白化突變型的葉子，都不能發(fā)育出傳遞細(xì)胞。
另外，如果在缺乏二氧化碳的條件下，萵苣幼苗木質(zhì)部?jī)?nèi)的傳遞細(xì)胞就大為減少。當(dāng)這種幼苗又放回到有二氧化碳的空氣中，則木質(zhì)部中又可逐漸發(fā)育出傳遞細(xì)胞。又如向日葵幼苗培養(yǎng)在缺鐵的培養(yǎng)基中，1～3天以后，靠近根前端發(fā)生大量根毛,而大多數(shù)表皮細(xì)胞,甚至靠近表皮層的皮層細(xì)胞，也都可轉(zhuǎn)化成傳遞細(xì)胞。傳遞細(xì)胞的發(fā)育與組織中溶質(zhì)運(yùn)輸之間有一定的相關(guān)關(guān)系?！ ?/p>
功能
一般認(rèn)為傳遞細(xì)胞是一些密集輸送溶質(zhì)的細(xì)胞,其原生質(zhì)體具有非常高的表面-體積比例使這些細(xì)胞的吸收、分泌以及與外界交換的表面積增大，從而增加了它的生理活動(dòng)能力。例如豌豆幼苗韌皮部傳遞細(xì)胞的分化早期，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上就表現(xiàn)出強(qiáng)烈的腺苷三磷酸酶活動(dòng)，而有些反應(yīng)產(chǎn)物，則沉積在液泡膜和質(zhì)膜上。當(dāng)韌皮部傳遞細(xì)胞成熟，細(xì)胞壁發(fā)生及內(nèi)突生長(zhǎng)時(shí)，質(zhì)膜和核膜上的酶都有強(qiáng)烈活性。
在很多高等植物中，有人按傳遞細(xì)胞的功能將其分為 4種形式：①?gòu)耐饨绛h(huán)境中吸收溶質(zhì)，例如沉水生葉子的表皮層的傳遞細(xì)胞；②分泌溶質(zhì)到外界環(huán)境，例如各種蜜腺和其他腺體;③從周圍組織細(xì)胞吸收溶質(zhì),例如維管薄壁組織細(xì)胞、吸器、胚囊和胚中的傳遞細(xì)胞；④分泌溶質(zhì)到周圍組織細(xì)胞，例如有些雄蕊的絨氈層，根瘤的中柱鞘細(xì)胞等。
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