海馬體
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海馬體（Hippocampus）又名海馬回、海馬區(qū)，是位于腦顳葉內(nèi)的一個部位的名稱，人有兩個海馬，分別位于左右腦半球。它是組成大腦邊緣系統(tǒng)的一部分，擔當著關(guān)于記憶以及空間定位的作用。名字來源于這個部位的彎曲形狀貌似海馬。 在阿茲海默病中，海馬體是首先受到損傷的區(qū)域：表現(xiàn)癥狀為記憶力衰退以及方向知覺的喪失。大腦缺氧（缺氧癥）以及腦炎等也可導致海馬損傷。 在動物解剖中，海馬體屬于腦的演化過程中最古老的一部分。來源于舊皮質(zhì)的海馬體在靈長類以及海洋生物中的鯨類中尤為明顯。雖然如此，與進化樹上相對年輕的大腦皮層相比，靈長類動物尤其是人類的海馬體在端腦中只占很小的比例。相對新皮質(zhì)的發(fā)展，海馬體的增長在靈長類動物中的重要作用是使得其腦容量顯著增長。
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研究史
解剖學家Giulio Cesare Aranzi（約1564年）首先使用海馬（hippocampus）一詞形容這一大腦器官，源于此部位貌似海馬。這一部位最初被認為司控嗅覺，而非現(xiàn)在周知的記憶儲存作用。俄國學者Vladimir Bekhterev于1900年左右基于對一位有嚴重記憶紊亂的病患者的長期觀察，首先提出海馬體與記憶相關(guān)。但是，其后的很長時間，學界習慣上關(guān)于海馬體的作用都被認為和其他大腦邊緣系統(tǒng)一樣，司控情緒。
1957年Scoville與Milner關(guān)于著名的病人H.M.的病例報告引起了眾多科學家的關(guān)注，并使人開始認識到海馬體對記憶起重要作用。為減輕H.M.時常發(fā)作的癲癇-{A|zh-hans:癥狀;zh-hant:癥狀}-，其腦內(nèi)側(cè)顳葉被切除（包括當中的兩個海馬體），由此導致了一系列的相關(guān)空間以及時間的記憶損傷。重要的是HM仍然能完成程序性任務的學習（這一點與紋狀體相關(guān)聯(lián)）甚至有著高于常人水平的智商。H.M.的智能與陳述性記憶展現(xiàn)出顯著的分裂。絕大多數(shù)的哺乳類動物海馬體的大小取決于腦容量的大小，但是鯨類這一部位的發(fā)育相對不完全。
研究成果
海馬體是哺乳類動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的腦的部分（大腦皮質(zhì)）中被最為詳細研究過的一個部位。
在解剖學以及組織學上，海馬具有一目了然的明確構(gòu)造。海馬內(nèi)部有形成形態(tài)美觀的層面。也就是神經(jīng)細胞的細胞體與其神經(jīng)網(wǎng)區(qū)域呈層狀排列。
海馬，是被稱作“海馬區(qū)”（hippocampal region）的大腦邊緣系統(tǒng)的一部分。海馬區(qū)可分為：齒狀回（dentate gyrus）、海馬、下托（subiculum）、前下托（presubiculum）、傍下托（parasubiculum）、內(nèi)嗅皮質(zhì)（entorhinal cortex）。這之中齒狀回、海馬、下托的細胞層為單層，合稱“海馬結(jié)構(gòu)（hippocampal formation）”，其上下夾有低細胞密度層和無細胞層。此外的部位有復數(shù)的層面構(gòu)成。齒狀回與海馬的單層構(gòu)造對神經(jīng)解剖學以及電生理學的研究進步作出了貢獻。
20世紀初，開始有科學家認識到海馬對于某些記憶以及學習有著基本的作用。特別是1957年Scoville和Milner報告了神經(jīng)心理學中很重要的一個病例。這是來自一位被稱為H.M.（Henry Gustave Molaison）的病者的報告，H.M.要算是神經(jīng)心理學的領(lǐng)域之中被檢查得最詳細的人物。由于長期的癲癇癥狀，醫(yī)生決定為他進行手術(shù)，切除了顳葉皮層下一部份的邊緣系統(tǒng)組織，其中包括了兩側(cè)的海馬區(qū)，手術(shù)后癲癇的癥狀被有效控制，但自此以后H.M.失去了形成新的陳述性長時記憶的能力。這個發(fā)現(xiàn)變成了讓許多人想了解海馬區(qū)在記憶及學習機制的契機，而成為一種流行，無論在神經(jīng)解剖學、生理學、行為學等等各種不同領(lǐng)域，都對海馬區(qū)做了相當豐富的研究?，F(xiàn)在，海馬區(qū)與記憶的關(guān)系已經(jīng)為人所了解。
許多人對海馬區(qū)與癲癇發(fā)作的關(guān)系也有很濃厚的興趣。海馬區(qū)在腦中為發(fā)作閾值低的部位。因為幾乎所有癲癇患者的發(fā)作皆由海馬區(qū)所起始，像這類以海馬區(qū)為主的發(fā)作，有許多的情形是很難以藥物治療的。而且，海馬區(qū)中有一部分，尤其是內(nèi)嗅皮質(zhì)，為阿爾茲海默氏癥最先產(chǎn)生病變的地方，海馬區(qū)也顯示出容易因貧血、缺氧狀態(tài)而受傷害。
海馬區(qū)在解剖學以及機能構(gòu)造上都是其它大腦皮質(zhì)系統(tǒng)的研究樣本。大腦皮質(zhì)在最近開始被關(guān)注與研究，現(xiàn)在已知的關(guān)于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的突觸傳導的見解多受益于海馬區(qū)的研究。而海馬區(qū)的相關(guān)知識則多源于齒狀回與海馬的標本。
解剖
盡管關(guān)于海馬與其向鄰近的大腦皮層的表述尚缺乏一致的觀點，通常情況下術(shù)語上的“海馬結(jié)構(gòu)”指的是齒狀回，CA1-CA3部位（或CA4，常稱為hilus區(qū)并被認為是齒狀回的一部分），以及腦下腳（另見阿蒙神之角）。CA1與CA3部位構(gòu)成嚴格意義上的海馬。
信息進入海馬時由齒狀回流入CA3到CA1再到腦下腳，在每個區(qū)域輸入附加信息在最后的兩個區(qū)域輸出。CA2只占海馬的一個很小部分通常將其對海馬的功能忽略，值得注意的一點是這一小區(qū)域似乎能抵抗由于例如癲癇等造成的大規(guī)模的細胞破壞。
人們普遍認為這些區(qū)域的每一部分在海馬的信息處理過程中都扮演著一個具有獨特功能的角色，但迄今為止對每一區(qū)域功能的細節(jié)還不甚了解。
一般記憶中的作用
心理學家與神經(jīng)學家對海馬的作用存在爭論，但是都普遍認同海馬的重要作用是將經(jīng)歷的事件形成新的記憶（情景記憶或自傳性記憶）。一些研究學者認為應該將海馬看作對一般的陳述性記憶起作用內(nèi)側(cè)顳葉記憶系統(tǒng)的一部分（陳述性記憶指的是那些可以被明確的描述的記憶，如“昨天晚飯吃了什么”這樣的關(guān)于經(jīng)歷過的事情的情景記憶，以及“地球是圓的”這樣的關(guān)于知識的概念記憶）。
有跡象顯示，雖然這些形式的記憶通常能終身持續(xù)，在一系列的記憶強化以后海馬便中止對記憶的保持。海馬的損傷通常造成難以組織新的記憶（順行性失憶癥），而且造成難以搜索過去的記憶（逆行性失憶癥）。盡管這樣的逆行性效果通常在腦損傷的很多年之前就開始擴展，一些情況下相對久遠一些的記憶能夠維持下來。這表明海馬將鞏固以后的記憶轉(zhuǎn)入了腦的其他的部位。但是，舊的記憶是如何儲存的要用實驗來檢測的話存在一些難點。另外，在一些逆行性失憶癥案例中，在海馬遭受損傷的數(shù)十年前的記憶也受到了影響，導致了這一關(guān)于舊的記憶的觀點的爭議。
海馬的損傷不會影響某一些記憶，例如學習新的技能的能力（如學習一種樂器），將設這樣的能力依靠的是另外一種記憶（程序記憶）和不同的腦區(qū)域。有跡象表明著名的病人HM（作為治療癲癇病的手段他的內(nèi)側(cè)顳葉被切除）有組織新的概念記憶的能力。
空間記憶以及方向定位中的作用
有些證據(jù)提供以下的線索：空間訊息的儲存與處理牽涉到海馬體。老鼠實驗的研究顯示，海馬體的神經(jīng)元有空間放電區(qū)，這些細胞稱為地點細胞（place cells）。如果老鼠發(fā)現(xiàn)自己處在某個地點，不論該老鼠移動的方向為何，有些細胞會發(fā)電，而大部分的細胞至少會對頭的方向、移動方向感到敏感。在老鼠身上，有些細胞稱為分野細胞（splitter cells），該種細胞的發(fā)電取決于動物的近期經(jīng)驗（回顧記憶；retrospective memory）、或是期待即將的為來（前瞻記憶；prospective memory）。根據(jù)不同的身處地點，不同的細胞會發(fā)電；因此，只要觀察細胞的發(fā)電情形，就可能指出動物身處的地點。在人類身上，當人們在虛擬世界的城鎮(zhèn)里在尋找方向時，就會牽涉到“地點細胞”。這樣的發(fā)現(xiàn)是源于如下的研究：在嚴重癲癇患者的大腦里面植入電極，當作是患者在手術(shù)過程中診斷的方式。
發(fā)現(xiàn)了“地點細胞”，讓世人覺得海馬體可能扮演“認知地圖”（cognitive map）的角色，而認知地圖就是環(huán)境格局的神經(jīng)重現(xiàn)。然而，針對這樣的觀點，近期的證據(jù)提出懷疑，并且指出海馬體對于“尋找方向”（navigation[來源請求]）更根本的過程非常重要。盡管如此，動物實驗顯示，即使要完成簡單的空間記憶活動，健全的海馬體是必要的（譬如把目的地藏住，要動物找路回去）。
若海馬體不健全，人類可能就無法記住曾經(jīng)去過的地方、以及如何前往想去的地點。研究人員相信，若要在熟悉環(huán)境之間找出捷徑、以及新的路線，海馬體扮演極重要的角色。針對這樣尋找方向的能力，有些人比其他人能力強；此外，大腦顯影研究顯示，這些尋找方向能力比較好的人，在尋找方向時，他們的海馬體比較活躍。
倫敦出租車司機必須要記住很多地點，并且知道這些地點之間最直接的路線（他們必須通過嚴格的考試，該考試名為“知識”，英文名是“The Knowledge”，才能得到倫敦著名的黑色出租車“black cab”的駕駛執(zhí)照）。在倫敦大學學院[1]的研究顯示，相較于一般民眾，倫敦出租車司機的海馬體體積較大，至于更有經(jīng)驗的出租車司機的海馬體體積又更大。然而，有較大的海馬體是否有助于成為出租車司機、或是成為出租車司機或以找捷徑為生是否能夠使得一個人的海馬體變大仍待研究。
在印第安那大學進行的老鼠實驗提出了如下的可能性：在反復的迷宮實驗里觀察老鼠的表現(xiàn)，海馬體的型態(tài)跟“兩性異形”息息相關(guān)。對于將地點空間化、找出自己所在，公老鼠表現(xiàn)比較好，因為公老鼠的海馬體體積比較大。
圖片
 從不同的角度觀看紅色海馬的位置。 |
 海馬在腦的部位。 |
.png) 海馬的基本路線，DG:海馬齒狀回、Sub:海馬下托區(qū)、EC:內(nèi)嗅皮質(zhì)。 |
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 大腦的海馬區(qū)（左）和海馬（右）。 |
參考資料
- ↑ Macguire et al, 2000
- Brain Systems Underlying Declarative and Procedural Memories in Neuroscience second edition by Dale Purves, et al (2001) Published by Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-742-0
- Mizuno K. and Giese K.P.. Hippocampus-dependent memory formation: do memory type-specific mechanisms exist?. Journal of Pharmacological Sciences.. 2005, 98 (3): 191-7. doi:10.1254/jphs.CRJ05005X.
- Broadbent N.J., Squire L.R. and Clark R.E.. Spatial memory, recognition memory, and the hippocampus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.. 2004, 101 (40): 14515-20. doi:10.1073/pnas.0406344101.
- Macguire, E.A., et al. Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.. 2000, 97 (8): 4398-4403. doi:10.1073/pnas.070039597.
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