恐爪龍
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恐爪龍（學(xué)名：Deinonychus）是馳龍科恐龍的一屬，身長約3.4米，生活于下白堊紀(jì)的阿普第階中期至阿爾布階早期，距今約1億1500萬-1億800萬年前。它的學(xué)名是來自古希臘文的“δεινο?”（意為“恐怖”）及“ονυξ/ονυχο?”（意為“爪”），因為它的后肢第二趾上有非常大，呈鐮刀狀的趾爪，在行走時第二趾可能會縮起，僅使用第三、第四趾行走。一般認(rèn)為恐爪龍會用其鐮刀爪來割傷獵物，但近年就迅猛龍重建模型的測試顯示這爪作刺戳之用，而非割劃。
恐爪龍的正模標(biāo)本（編號YPM 5205）有個大幅彎曲的第二趾爪，奧斯特倫姆研究鱷魚、鳥類的趾爪，發(fā)現(xiàn)主龍類的趾爪具有角質(zhì)鞘，所以趾爪的實際體積較大。奧斯特倫姆估計這個第二趾爪有12厘米長。
模式種為平衡恐爪龍（D. antirrhopus），種名antirrhopus意為“平衡”，取自于奧斯特倫姆對于尾巴功能的假設(shè)。就像其他的馳龍科，恐爪龍的尾巴有者一連串的長骨突與骨化肌腱。這種結(jié)構(gòu)使恐爪龍的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及轉(zhuǎn)彎能力。但是一個蒙古迅猛龍的標(biāo)本（編號IGM 100/986），尾巴是往后彎曲、呈S狀，而且關(guān)節(jié)未脫落。這個發(fā)現(xiàn)顯示尾巴可以側(cè)彎，并有一定的靈活性。
古生物學(xué)家約翰.奧斯特倫姆（John Ostrom）于1960年代末期的恐爪龍研究有突破性的影響，引發(fā)恐龍究竟是否為恒溫動物的爭論，這個改變稱為恐龍文藝復(fù)興。在這之前，一般大眾認(rèn)為恐龍是巨大、行動緩慢的爬行動物。奧斯特倫姆根據(jù)恐爪龍的小型體型、類似鴕鳥的二足步態(tài)、與地面平行的尾巴，以及大型、鐮刀狀的第二趾爪，提出恐爪龍是靈活、行動敏捷的獵食動物。
恐爪龍的化石發(fā)現(xiàn)于美國蒙大拿州、懷俄明州的Cloverly組，以及奧克拉荷馬州的鹿角組。而在馬利蘭州大西洋沿岸平原波多馬克組發(fā)現(xiàn)的牙齒，也可能屬于恐爪龍。在Cloverly組及鹿角組發(fā)現(xiàn)的恐爪龍化石與鳥腳下目腱龍的化石位置接近。根據(jù)與腱龍化石一同被發(fā)現(xiàn)的牙齒標(biāo)本，顯示這些恐爪龍正在獵食這只腱龍，或是恐爪龍正在食用腱龍的尸體。
目錄 |
描述
根據(jù)恐爪龍的最大型標(biāo)本，恐爪龍的體型可達3.4米，頭顱骨最大可達41厘米長，臀部高度為0.87米，而體重最高可達25公斤。它的頭顱骨有強壯的頜部，有約60根彎曲、刀刃形的牙齒。奧斯特倫姆最初將恐爪龍的不完全顱骨，重建成三角形、寬廣的頭部，類似異特龍。在發(fā)現(xiàn)更多、更完整的恐爪龍與其近親的化石后，顯示恐爪龍的上腭部較呈拱形，口鼻部較狹窄，顴骨寬廣，使頭部看起來較為立體，與奧斯特倫姆的重建不同。恐爪龍顱骨與伶盜龍不同，頭頂較堅固，類似馳龍；伶盜龍的鼻部上側(cè)往下凹，這點與恐爪龍不同。頭顱骨及下頜都有洞孔，可減輕頭部重量，而恐爪龍的眶前孔是特別的大。按頭顱骨來推算，眼睛主要是向兩側(cè)的。
就像其他的馳龍科，恐爪龍有大型手掌與三根手指。第一指最短，而第二指最長。每只后肢的第二趾都有鐮刀狀的趾爪，長度約12厘米，有可能是作為捕獵動物。它可以先向前戳刺，并向下割來撕破獵物。相對于恐爪龍的體型，這些趾爪來的相當(dāng)?shù)卮?。恐爪龍的身體是靠尾椎及人字骨，在高速轉(zhuǎn)向時來維持穩(wěn)
定及平衡?！ ?/p>
分類
恐爪龍是最著名的馳龍科恐龍之一，且是迅猛龍的近親，迅猛龍的體型較小，生存于上白堊紀(jì)的蒙古。它們的都屬于伶盜龍亞科，這個亞科最初是由瑞欽.巴思缽（Rinchen Barsbold）于1983年所提出，而當(dāng)時只有單一的迅猛龍屬。后來菲力.柯爾（Phil Currie）將大部份的馳龍科都放在這亞科中。生存于上白堊紀(jì)蒙古的白魔龍，以及同時代在北美洲的蜥鳥盜龍都可能是恐爪龍的近親，但后者因化石較少而難以分類。迅猛龍及其近親都是使用第二趾爪作為獵殺工具，而不像馳龍是以厚實的頭顱骨來作為武器。馳龍科與傷齒龍科共同組成恐爪龍下目，是鳥類的姊妹分類單元。在種系發(fā)生學(xué)上，恐爪龍下目代表了一群不屬于鳥類，卻與鳥類是近親的恐龍。
恐爪龍的化石發(fā)現(xiàn)于美國蒙大拿州與懷俄明州的Cloverly組，以及奧克拉荷馬州的鹿角組。Cloverly組的地質(zhì)年代為白堊紀(jì)早期的阿普第階晚期至阿爾布階早期，距今約1億1500萬-1億800萬年前。此外，馬里蘭州大西洋沿岸平原地帶的波多馬克組，發(fā)現(xiàn)了一些可能屬于恐爪龍的牙齒，年代為阿普第階。
發(fā)現(xiàn)與命名
恐爪龍的第一副化石，是于1931年由巴納姆.布郎（Barnum Brown）所帶領(lǐng)的隊伍在蒙大拿州南部的Cloverly組發(fā)現(xiàn)。布郎當(dāng)時主要是想發(fā)掘并處理腱龍的遺骸，但在他交予美國自然歷史博物館的1931年報告中，指出發(fā)現(xiàn)了一小型的肉食性恐龍，發(fā)現(xiàn)位置接近腱龍化石，但因陷在石灰?guī)r而難以作清潔處理。他非正式地將之命名為"Daptosaurus"，并準(zhǔn)備描述及展示其骨骼，但他卻沒有完成。另外，布朗將一個恐爪龍的牙齒，與另一種較小型獸腳類恐龍的骨骸混淆在一起，并非正式命名為"Megadontosaurus"。
約30年后，從1964年8月開始，古生物學(xué)家約翰.奧斯特倫姆（John Ostrom）率領(lǐng)一個耶魯大學(xué)皮博迪自然史博物館的挖掘團隊，在其后的兩年內(nèi)發(fā)現(xiàn)了超過1000個骨頭，來自于至少三個個體。因為很難判斷這些化石的正確位置，所以恐爪龍的正模標(biāo)本（編號YPM 5205）只限于完整的左足部，與部分的右足部，但都確定屬于同一個體。其他標(biāo)本則在耶魯大學(xué)的皮博迪自然史博物館區(qū)分、標(biāo)示成50個不同的項目。
在接下來幾年，奧斯特倫姆及格蘭特.邁耶（Grant E. Meyer）研究這些新發(fā)現(xiàn)化石，以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石，發(fā)現(xiàn)它們是同種生物，并于1969年以平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus）發(fā)表了他們的發(fā)現(xiàn)。種名antirrhopus意為“平衡”，指的是它們堅挺尾巴的可能用途。
奧斯特倫姆同時重新檢驗布朗所命名的"Megadontosauru"，他發(fā)現(xiàn)那只牙齒是屬于恐爪龍，而骨骼則是來自另一類動物。他在1970年，將骨骼部分命名為小獵龍。
雖然在1969年發(fā)現(xiàn)大量的恐爪龍化石，但許多重要部位的骨頭并沒有發(fā)現(xiàn)，剩下的難以確認(rèn)。這些化石包含少數(shù)眼眶后顱骨，沒有股骨、沒有薦骨、沒有叉骨或胸骨、也沒有脊椎，以及一個被奧斯特倫姆認(rèn)為是鳥喙骨的小型碎片。奧斯特倫姆將恐爪龍重建成具有獨特的骨盆，恥骨呈梯形且平坦，與坐骨長度一樣。
更多發(fā)現(xiàn)
在1974年，奧斯特倫姆公布了另一份恐爪龍專題論文，并指出他原本鑒定的恥骨，其實是個肩膀上的喙骨。同一年，法里什.詹金斯（Farish Jenkins）所率領(lǐng)的哈佛大學(xué)挖掘團隊，在蒙大拿州發(fā)現(xiàn)了另一個恐爪龍標(biāo)本。這個新標(biāo)本增添了七個沒發(fā)現(xiàn)過的部位，包含：股骨、恥骨、薦骨、腸骨、以及腳掌與蹠骨。奧斯特倫姆研究了這個新標(biāo)本，并推翻他之前的恐爪龍重建。這次恐爪龍被重建成具有長的恥骨，而奧斯特倫姆并推論恥骨稍微后傾，類似鳥類。
在紐約的美國自然歷史博物館，有一個展覽中的恐爪龍骨架，上有最初的標(biāo)本組成。哈佛大學(xué)的比較動物博物館則有其他的標(biāo)本展覽中。它們的恐爪龍骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶魯大學(xué)也有恐爪龍骨架，但與前兩者的發(fā)現(xiàn)處不同。
在奧斯特倫姆研究了的正模標(biāo)本后，仍有幾個陷在石灰?guī)r的小型標(biāo)本未被處理，而擺放在美國自然歷史博物館。這些標(biāo)本大部份是獨立的骨頭及骨頭碎片，包括了標(biāo)本埋葬時的周圍母巖。在2000年時，Gerald Grellet-Tinner與彼得.馬克維奇（Peter Makovicky）重新研究這些標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)一些有趣及被忽略的特征。當(dāng)中的幾條修長骨頭，原先被認(rèn)為是骨化肌腱，可使恐爪龍尾巴堅硬，其實是腹肋。而且在原先恐爪龍標(biāo)本的周圍，也發(fā)現(xiàn)了一些被忽略的蛋殼化石
在后來的詳細報告中，Tinner與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬于恐爪龍的，是首批發(fā)現(xiàn)的馳龍科蛋。再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。由此推斷恐爪龍是用身體的熱量來孵蛋，類似現(xiàn)今鳥類，這也顯示它們是溫血動物。在2007年，格里高利.艾利克森（Gregory Erickson）與其同事的進一步研究，發(fā)現(xiàn)正模標(biāo)本的年齡約13或14歲，而且是穩(wěn)定的成長。同一份研究中也指出，恐爪龍在死亡前便已停止成長，與其他已知的獸腳類恐龍不同?！ ?/p>
影響
奧斯特倫姆在1969年的恐爪龍研究，被認(rèn)為是20世紀(jì)中期最重要的恐龍發(fā)現(xiàn)。因為這個新發(fā)現(xiàn)的活躍、敏捷恐龍，改變了很多關(guān)于恐龍的科學(xué)研究，以及一般大眾對恐龍的認(rèn)知，且開啟了對恐龍可能是溫血動物的辯論。這個認(rèn)知的變化稱為恐龍文藝復(fù)興。幾年后，奧斯特倫姆發(fā)現(xiàn)了恐爪龍與鳥類的手掌的相似性，使他認(rèn)為鳥類是從恐龍所演化而來。三十年后，這個觀念幾乎是被普遍地接受。
目前還沒有發(fā)現(xiàn)恐爪龍具有羽毛的證據(jù)。但某些馳龍科化石已發(fā)現(xiàn)有羽毛的直接與間接證據(jù)，顯示這個演化支普遍具有羽毛。生存年代較早、較為原始的小盜龍，已有多個標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)具有羽毛痕跡，羽毛形態(tài)已經(jīng)相當(dāng)類似現(xiàn)代鳥類。另一種在中國發(fā)現(xiàn)的中國鳥龍，化石也被發(fā)現(xiàn)有像羽毛的結(jié)構(gòu)，其特征顯示它們較恐爪龍更為原始，其生存年份也早于恐爪龍。在2007年，恐爪龍的近親迅猛龍被發(fā)現(xiàn)前肢具有羽莖瘤?，F(xiàn)代的鳥類也具有羽莖瘤，是羽毛的附著處。這個發(fā)現(xiàn)顯示伶盜龍也具有羽毛。在其他獸腳亞目中，如尾羽龍、鳥面龍、北票龍及帝龍，也有發(fā)現(xiàn)羽毛的輪廓，根據(jù)親緣分支分類法的位置，更令人相信所有馳龍科都是有羽毛的。菲力.森特（Phil Senter）在進行恐爪龍、斑比盜龍的前肢活動范圍研究時，提出馳龍類可能都具有飛羽。
古生物學(xué)
棲息地
地質(zhì)學(xué)證據(jù)顯示恐爪龍棲息于泛濫平原或沼澤。Cloverly組及鹿角組的古生態(tài)環(huán)境包含有森林、三角洲及潟湖，并類似今日的路易斯安那州。其他同時期的恐龍包括有草食性的楯甲龍、鳥腳下目的西風(fēng)龍及腱龍?？肿埖纳鷳B(tài)系統(tǒng)亦包括了巨大獸腳亞目的高棘龍、蜥腳下目的波塞東龍、棱角鱗鱷、以及雀鱔目的Lepisosteus。如果馬里蘭州所發(fā)現(xiàn)的牙齒是屬于恐爪龍的，那恐爪龍也在當(dāng)?shù)嘏c星牙龍、傷龍、孔牙龍（目前只發(fā)現(xiàn)牙齒）等恐龍共同生存。
獵食行為
在Cloverly組，常在腱龍化石的附近發(fā)現(xiàn)恐爪龍的牙齒。而在其中兩個采石場，已發(fā)現(xiàn)相當(dāng)完整的恐爪龍化石，就位在腱龍化石的附近。第一個是蒙大拿州Cloverly組的耶魯采石場，發(fā)現(xiàn)過四個恐爪龍的成年個體與一個幼年個體，以及眾多的牙齒?；谠谕?a href="/w/%E4%BD%8D%E7%82%B9" title="位點">位點發(fā)現(xiàn)大量恐爪龍的骨骼，且在腱龍的附近發(fā)現(xiàn)恐爪龍的牙齒，估計恐爪龍是獵食腱龍的。奧斯特倫姆與德斯蒙德.麥斯威爾（W. Desmond Maxwell）更以此推斷恐爪龍是成群生活及獵食的。第二個采石場則位在奧克拉荷馬州的鹿角組。該地發(fā)現(xiàn)六個腱龍的部份骨骸，體型不一，附近另有一個恐龍的部份骨骸與眾多牙齒。一個腱龍的肱骨上有齒痕，可能是恐爪龍所留下。在1998年，丹尼爾.布林曼（Daniel L. Brinkman）等人提出成年的恐爪龍為70到100公斤（但是實際上恐爪龍只有25公斤左右），而成年腱龍為1到4公噸。單一的恐爪龍無法獵殺成年的腱龍，顯示它們應(yīng)是采群體方式獵食腱龍。
但是在2007年，布林曼與B. T. Roach基于現(xiàn)今肉食性動物的獵食方式及腱龍位點的埋葬學(xué)，質(zhì)疑了恐爪龍在群獵時的合作性行為。現(xiàn)今的主龍類（鳥類及鱷魚）及科莫多龍有少數(shù)的合作性捕獵，不過它們主要是單獨獵食，或是被吸引至已死的尸骸，而會為了搶食獵物尸體而發(fā)生打斗。例如，當(dāng)一群科莫多龍一同攝食時，最大的會先吃，且會攻擊其他嘗試吃食的較小型科莫多龍；如果小型的科莫多龍被殺死，它們的尸體會被同類搶食。當(dāng)這些資料套用在腱龍與恐爪龍的位點時，這似乎與科莫多龍與鱷魚的攝食模式很吻合。在這些位點發(fā)現(xiàn)的恐爪龍骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龍吃了。在2007年，科學(xué)家們在中國山東省發(fā)現(xiàn)了第一個大量的馳龍科足跡化石。這個足跡化石可能是由大型馳龍科恐龍所留下，而且是由六個相近大小的個體，沿者海岸共同前進。這些個體相距約一米，朝同一方向緩慢前進。研究人員提出，雖然該足跡化石并不能明確指出馳龍科的獵食行為，但無法排除它們以群體獵食的可能性。
四肢功能
似鐮刀的第二趾爪是恐爪龍的最著名特征，但不同標(biāo)本的第二趾爪的形狀與彎曲度都有所不同。奧斯特倫姆在1969年敘述的正模標(biāo)本，其第二趾爪是非常彎曲的，而于1976年描述的標(biāo)本則較直，且與其他的爪很相似。奧斯特倫姆認(rèn)為這只鐮刀爪的大小及形狀，隨者個體、性別或年紀(jì)的不同，而有所不同。
他猜測恐爪龍是以它的手來捉住獵物，并以鐮刀爪來割破肚子。但是后來的研究發(fā)現(xiàn)，這些鐮刀爪并非用作割開獵物的，而是刺戳獵物的，也可能用來爬上動物的身體
目前已發(fā)現(xiàn)馳龍科在行走時，第二腳趾后縮、離地的解剖學(xué)與足跡化石證據(jù)。
在2002年，肯尼思.卡彭特（Kenneth Carpenter）的生物力學(xué)研究，確認(rèn)了恐爪龍的前肢最可能是用來捉住獵物的，因為其前肢的長度較其他獸腳亞目更易于捕捉。大及長的喙骨顯示它有強壯的前肢肌肉，更加強了這個解釋?？ㄅ硖氐难芯恳仓谱鞴穷^模型來實驗。實驗證明恐爪龍是不能掘曲它的手臂，像鳥類般緊貼身體，這與嘉克斯.高斯特（Jacques Gauthier]）及葛瑞格利.保羅（Gregory S. Paul）兩人在80年代的各別推論有所不同。
在2006年，菲力.森特（Phil Senter）指出恐爪龍的前肢未必只用來捕捉獵物，亦可以將物體抓向胸部前方?？肿埍徽J(rèn)為極可能前肢具有羽毛，但這會妨礙前肢的活動范圍。例如，當(dāng)恐爪龍將前肢往前伸直時，掌心會自動翻轉(zhuǎn)朝前，當(dāng)兩個前肢同時伸直時，前肢的羽毛會妨礙行動。所以森特認(rèn)為，當(dāng)恐爪龍在同時間只能用一只手抓近物體，而不能同時用雙手。羽毛可能也限制了手指的功能；所以只有第三指可發(fā)生作用，例如在探挖土中的小型獵物時，也唯有第三指可做出90度的彎曲。在2001年，Alan Gishlick也對恐爪龍的前肢力學(xué)做了研究，他認(rèn)為即使前肢具有羽毛，它們并不會明顯影響前肢的抓取能力。而且，當(dāng)手掌抓取時，可與前肢作90度垂直，并可做類似擁抱的動作。
這些發(fā)現(xiàn)與卡彭特與森特的前肢研究一致。
在2006年，克里斯登.帕森斯（Kristen Parsons）提出恐爪龍的幼年及接近成年標(biāo)本，與成年的標(biāo)本有著一些形態(tài)上的不同。例如，幼年個體的手臂在比例上較成年的為長，顯示可能幼龍與成年的行為亦有所不同。
速度
馳龍科，尤其是恐爪龍，一直都被大眾媒體認(rèn)為是奔走快速的恐龍，而奧斯特倫姆亦在原先的描述中有此推論。但是在1969年首次描述時，并沒有發(fā)現(xiàn)完整的恐爪龍后腳，而奧斯特倫姆所估計的股骨長度，后來被證實是過長。奧斯特倫姆在1976年的研究注意到，在評估速度上，腳掌與脛骨的相對長度，比股骨與脛骨的比例更為重要。現(xiàn)今奔走快速的鳥類，如鴕鳥，腳掌與脛骨比例為0.95；而在恐龍中，似鴕龍是0.68，恐爪龍則是出奇的低，只有0.48。他于是結(jié)論出恐爪龍相對于其他恐龍并不怎么快速，且更不是現(xiàn)今不能飛的鳥類的對手。
恐爪龍的腳掌/脛骨比例低，部份是因它非常短的蹠骨。小型個體的腳掌/脛骨比例，仍比較大個體的為長。奧斯特倫姆認(rèn)為短的蹠骨是與鐮刀爪的功能有關(guān)，當(dāng)年紀(jì)漸長時蹠骨的比例會更為短小，更支持他的理論。他解釋所有這些特征（短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等）都是為使后肢成為攻擊性的武器，鐮刀爪可以向上及向下攻擊，而腳則同時向后及向下拉，把獵物割破及撕開。奧斯特倫姆指短的蹠骨減少了腳骨在攻擊時的整體壓力，而恐爪龍的特殊肌肉構(gòu)造是用作獵食而非奔跑或行走。所以他斷定恐爪龍的腳是平衡奔跑，及減低作為武器時遭受的壓力。
在1981年，Richard Kool對于加拿大恐龍足跡化石的研究中，他針對英屬哥倫比亞蓋森組所發(fā)現(xiàn)的不同物種的足跡，做了初略的行走速度估計值。其中一個可能是恐爪龍留下的足跡，被估計以時速10.1公里行走?！ ?/p>
蛋化石
于2000年，從正模標(biāo)本周遭石塊鑒定出來的恐爪龍蛋，可讓研究人員與其他獸腳亞目的蛋結(jié)構(gòu)、巢穴及繁殖作出比較。在2006年，Tinner與馬克維奇評估這些蛋殼標(biāo)本的時候，他們提出不同的假設(shè)，例如馳龍科是吃蛋的，或者蛋碎片與該只恐爪龍是碰巧在一起的。因為這些蛋殼是在恐爪龍的腹肋與前肢之間，并非是在胃部之內(nèi)，故這些蛋并非它們的食物。而根據(jù)蛋殼的擠壓與破碎狀況，可推論蛋是完整埋入土中的，而在化石化的過程中破裂。另外，由于蛋周圍的骨骼并非分散或分開的，反而是與在生時差不多的姿勢，可見這個位點在化石化期間并沒有受到影響，故巧合之說亦不成立。事實上，腹肋通常很難發(fā)現(xiàn)保持天然狀態(tài)的，可見這些蛋是在埋葬時就在恐爪龍的腹下。這可能是恐爪龍的孵蛋或筑巢行為，像傷齒龍科或竊蛋龍科；或是該恐爪龍死時，蛋仍在輸卵管之中。
根據(jù)這些蛋的微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)它們是屬于獸腳亞目，因為它們有著其他獸腳亞目蛋的特征，并與鳥臀目及蜥腳下目蛋的不同。與其他手盜龍類比較，這些蛋化石較像竊蛋龍科的蛋，而非傷齒龍科的蛋。雖然該蛋經(jīng)已碎裂，而很難評估其大小，但Tinner與馬克維奇根據(jù)蛋所經(jīng)過的骨盆腔，推測出蛋的直徑約為7厘米。這個大小與最大的葬火龍蛋的直徑7.2厘米接近。而葬火龍與恐爪龍的體型接近，支持了蛋的估計值。再者，葬火龍蛋殼及恐爪龍蛋殼厚度差不多完全一致，由于蛋殼厚度影響著蛋的體積，故此有指它們蛋的大小是完全一樣的。
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