動物

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動物界
化石時期：
埃迪卡拉紀 - 現(xiàn)在
由左至右，由上至下開始：白氏樹蛙、灰林鸮、東北虎、花園十字蛛、花園蔥蝸牛、綠蠵龜、獨居蜂、亞洲龍魚、巴巴利獼猴、鋸鰩和加勒白眼蝶
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科學分類
域： 真核生物域 Eukaryota
（未分級） 單鞭毛生物 Unikonta

后鞭毛生物 Opisthokonta
界： 動物界 Animalia
Linnaeus, 1758
門

側(cè)生動物亞界 Parazoa

真后生動物亞界 Eumetazoa


動物是多細胞真核生命體中的一大類群，稱之為動物界。動物身體的基本形態(tài)會在牠們發(fā)育時變得固定，通常是早在其胚胎發(fā)育時，但也有些會在其稍后的生命中有個變態(tài)的過程。大多數(shù)動物是能動的－牠們能自發(fā)且獨立地移動。絕大多數(shù)動物是捕食者－牠們依靠其他生命體（如植物或其它動物）作為其食糧。但也有少部分動物屬于分解者——以已經(jīng)死亡的生物體（有機質(zhì)）作為食糧（例如蚯蚓）。

動物有著各種行為。這些行為可以看作是動物對刺激的反應(yīng)。行為學是研究動物行為的科學。比較有名的行為理論是康納德·洛倫茨提出的本能理論。

大多數(shù)已知出現(xiàn)在化石中的動物門多是在5億4千萬年前的寒武紀大爆發(fā)時的海洋物種。

目錄

特征

動物有幾種將其與其他生物相區(qū)隔的特征。動物是真核生物，且通常是多細胞的[1] （例外請見黏體動物），這將其與細菌和大多數(shù)的原生生物相區(qū)隔。動物是消費者[2]，通常在一個內(nèi)腔中消化食物，這將其與植物和藻類相區(qū)隔。動物也因缺乏細胞壁而和植物、藻類和真菌不同。[3]所有的動物都是能動的[4]，若只算一部份的生長期間。胚胎會有形成囊胚的時期，這是只有動物才有的特征。

結(jié)構(gòu)

除了少部份（如海綿）的例外，動物都有一個分化出分別組織的身體。這些組織包含肌肉（能收縮并控制身體的移動）和神經(jīng)組織（傳遞與接收訊號）。一般也會有個內(nèi)部的消化腔，和表皮連有一或兩個開口。有這些組織的動物被稱之為真后生動物。 所有的動物都有真核細胞，且被包在由膠原蛋白和具彈性的糖蛋白所組成的獨特細胞外網(wǎng)絡(luò)之中。這些網(wǎng)絡(luò)或許會鈣化以形成甲殼、骨頭和針骨等結(jié)構(gòu)。在發(fā)育時會形成一個較可變動的架構(gòu)，好讓細胞能移動且被重新組織，好使得復(fù)雜的結(jié)構(gòu)變得可能。相對地，其他如植物和真菌等多細胞生物有被細胞壁固定住位置的細胞，所以以漸進的生長方式來發(fā)育。另外，動物細胞特有的還有如下幾種細胞間的結(jié)合：緊密接合、間隙接合和橋粒。

繁殖與發(fā)育

幾乎所有的動物都會進行某種類型的有性生殖。成熟的個體是雙倍體或多倍體的。牠們有一些特化的生殖細胞，行減數(shù)分裂以產(chǎn)生較小可游動的精子或較大不可動的卵子。精子和卵子會結(jié)合成為受精卵，且發(fā)育成新的個體。

許多動物也能夠行無性生殖。這可能發(fā)生在孤雌生殖（成熟卵沒有經(jīng)過交配而產(chǎn)生），或一些經(jīng)由斷裂生殖。

受精卵一開始會發(fā)育成一個小球，稱之為囊胚，在此進行重整和分化。在海綿里，囊胚幼體會游到一個新的位置上并發(fā)育成一個新的海綿。而在其他大多數(shù)的類群中，囊胚則會進行更為復(fù)雜的重整。囊胚一開始會內(nèi)套以形成具有消化腔的原腸胚和兩個各別的胚層－外胚層和內(nèi)胚層。在大多數(shù)的情況下，還會有個中胚層在兩者之間。這些胚層接著分化成各式組織和器官。

大多數(shù)動物間接利用太陽光的能源來生長。植物利用太陽光來轉(zhuǎn)化出簡單的糖類，以一種稱之為光合作用的過程。一開始是二氧化碳和水，經(jīng)由光合作用后，太陽光的能源被轉(zhuǎn)化成葡萄糖中鍵結(jié)的化學能，并釋放出氧來。這些糖類接著被用來當做供植物生長的建材。當動物吃下這些植物（或吃下其他吃了植物的動物），由植物產(chǎn)生出來的糖便會被動物利用。這些糖或者直接利用來幫助動物生長，或者被分解掉，釋放出儲存的太陽能，以供動物活動的能量。此一過程稱之為糖酵解。

生活在靠近海床上的深海熱泉和海底冷泉等地的動物不依靠太陽能。而是由化能合成的古菌和細菌形成其食物鏈的基部。

起源和化石記錄

動物普遍地被認為是演化自一個鞭毛真核生物。牠們最親近的已知現(xiàn)存生物為領(lǐng)鞭毛蟲，其在形態(tài)上和某些海綿的領(lǐng)細胞相似。分子研究將動物放在一個稱之為后鞭毛生物的超類群中，此一類群亦包括領(lǐng)鞭毛蟲，真菌和少數(shù)小型寄生原生生物。此一名稱的由來是因為可游動細胞的鞭毛是在后面的緣故，如大多數(shù)動物的精子，而其他的真核生物則遍向于有前端的鞭毛。

第一個可能表示動物的化石出現(xiàn)于前寒武紀結(jié)束時，約在6億1千萬年前，在埃迪卡拉動物群之中。但是，它和之后化石之間的關(guān)系則很難認定。一些可能是現(xiàn)在部份動物門的祖先，但也可能是獨立的類群，亦可能根本就不是動物。另外Roger Summons和Gordon Love在距今六億三千五百萬年前至七億一萬三千萬年前的巖石層中，發(fā)現(xiàn)了只在海綿動物的細胞膜中出現(xiàn)的的固態(tài)膽固醇[5]。

動物可能在5.65億年之前即已具有運動能力[6]。除此之外，大多數(shù)已知的動物門多少都在寒武紀間同時地出現(xiàn)。至今，寒武紀大爆發(fā)這個事件到底是代表著不同類群的快速分化，或者是環(huán)境的改變而使得化石形成變得可能，都還留有許多的爭議。不過，有一些古生物學家和地質(zhì)學家推測動物出現(xiàn)的時間要比之前所想的要早上許多，甚至可能早上十億年之久。在印度的拉伸紀地層中發(fā)現(xiàn)的生痕化石如足跡和洞穴等指出存在著像是動物的三胚層蟲，且大約和蚯蚓一樣大（約5公厘寬）且復(fù)雜。[7]

動物類群

海綿（多孔動物門）很早便和其他動物分歧。如上所述，牠們?nèi)狈梢栽谄渌蠖鄶?shù)門中找到的復(fù)雜組織。牠們的細胞會分化，但在大多數(shù)的情況下不會構(gòu)成個別的組織。海綿是不會移動的，且一般是經(jīng)由將水穿透細孔來進食的。有聚合骨骼的古杯動物可能是海綿的一種或者是分別的一個門。

在真后生動物中，有兩個類群是幅射對稱的，且擁有單一個開口（同時用做嘴巴及肛門）的消化腔。這兩個類群是包含著?？?a href="/w/%E7%8F%8A%E7%91%9A" title="珊瑚">珊瑚、水母的刺胞動物和櫛水母。兩者都有分別的組織，但并沒有構(gòu)成器官。此類動物只有外胚層和內(nèi)胚層兩個胚層，之間只有些零散的細胞。因此，這些動物有時被稱之為是二胚層的。細小的扁盤動物門也很類似，但牠們沒有固定的消化腔。

剩下的動物可能形成一個稱之為兩側(cè)對稱動物的單系群。大部份而言，牠們是兩側(cè)對稱的，且通常有一個特化的頭部作為進食和感覺的器官。其身體是三胚層的，即有三個發(fā)育良好的胚層，且組織會形成分別的器官。其消化腔有兩個開口（嘴巴和肛門），也有一個稱之為體腔或假體腔的身體內(nèi)腔。不過，每個特征都存在著一些例外，如棘皮動物的成體是幅射對稱的，而某些寄生蟲有著極簡化的身體結(jié)構(gòu)。

基因研究大大地改變了人們對兩側(cè)對稱動物間關(guān)系的了解。大多數(shù)的兩側(cè)對稱動物可以被歸在四個主要分支內(nèi)：后口動物、蛻皮動物、扁蟲動物和冠輪動物。除此之外，還有一些小類群，擁有相對簡單的結(jié)構(gòu)，且似乎是在主要類群之前便分歧了出來。這些類群包括直泳蟲門、菱形蟲門和內(nèi)肛動物門。黏體動物此一單細胞的寄生生物原先被認為是屬于原生生物界的，而現(xiàn)在也相信是屬于兩側(cè)對稱動物的。

后口動物

華麗細尾鷯鶯 Malurus cyaneus

后口動物和其他的兩側(cè)對稱動物（合稱為原口動物）有一些部份不同。兩者都有完全的消化道，但原口動物原本的開口（原腸）發(fā)展成了嘴部，肛門則個別地形成；而在后口動物中則是剛好相反。大多數(shù)原口動物的細胞都只是填滿原腸胚(archenteron)的內(nèi)部來形成中胚層(mesoderm)，稱之為裂體腔發(fā)展；而在后口動物中，則是經(jīng)由內(nèi)胚層的內(nèi)套形成，稱之為腸體腔囊。后口動物亦有個背側(cè)，而不是腹側(cè)的神經(jīng)索，且牠們的胚胎會行不同的卵裂。

所有這些都推測后口動物和原口動物是兩個各別的單系分支。后口動物主要的門為棘皮動物門和脊索動物門。前者是幅射對稱的，且都生活在海洋里，如海星、海膽和海參。后者則是由脊椎動物（有脊骨的動物）占大多數(shù)，包括魚、兩棲動物、爬行動物、鳥和哺乳動物。

除了上述之外，后口動物還包括半索動物門。雖然牠們今日并不特別顯著，但重要的筆石綱化石可能屬于此一類群。

毛顎動物門可能也是后口動物，但較近的研究推測其與原口動物的關(guān)系較近。

蛻皮動物

蝦黃赤蜻 Sympetrum flaveolum

蛻皮動物是原口動物，以其會脫皮此一共同的特征來命名。較大的動物門（節(jié)肢動物門，包括昆蟲、蜘蛛、螃蟹等）屬于此一類群。所有此類生物都有一個分成反復(fù)的節(jié)的身體，且一般會帶有成對的肢體。兩個較小的門（有爪動物門和緩步動物門）是節(jié)肢動物的近親，且共同擁有這些特征。

蛻皮動物也包括線蟲動物門－第二大的動物門。線蟲一般屬于微生物，且?guī)缀醭霈F(xiàn)在所有有水的環(huán)境中。許多線蟲是重要的寄生蟲。和牠們相關(guān)的較小的門是線形動物門（肉眼不可見的）、動吻動物門、鰓曳動物門和鎧甲動物門。此類群有一個退化的體腔，稱之為假體腔。

剩下兩個原口動物的類群有時會被合成一起稱之為螺旋卵裂動物，因為兩者的胚胎都會以螺旋卵裂發(fā)育。

扁蟲動物

貝德福德扁形蟲 Pseudobiceros bedfordi

扁蟲動物包括扁形動物門。牠們原本被認為是最原始的兩側(cè)對稱動物的一部份，但現(xiàn)在顯示牠們似乎是由較復(fù)雜的祖先演化過來的。[8]

許多寄生蟲屬于此一類群，如吸蟲和絳蟲。扁形動物門沒有體腔，而且其最親近的物種（微生物的腹毛動物門）也一樣。[9]

其他扁蟲動物的門是微生物且有假體腔。最常見的物種為輪形動物門，牠們在水生環(huán)境中很普遍。其他的物種還包括棘頭動物門、顎胃動物門、微顎動物門，還可能也包括環(huán)口動物門。[10]這些類群存在著復(fù)雜的顎，被合稱為擔顎動物。

冠輪動物

羅馬蝸牛 Helix pomatia
加拿大的鹿 canada's deer

冠輪動物包括最成功的動物門中的其中兩種－軟件動物門和環(huán)節(jié)動物門。[11][12]前者包括蝸牛、蛤蜊和魷魚等動物，后者則是由成節(jié)的蟲所組成，如蚯蚓和螞蟥。這兩個類群長久以來一直被認為是近親，因為其幼體都是擔輪幼蟲；而環(huán)節(jié)動物被認為較親近于節(jié)肢動物門[13]，因為牠們都是成節(jié)的?，F(xiàn)在一般認為這是趨同演化，因為兩個門之間形態(tài)和基因上的差別。[14]

冠輪動物還包括紐形動物門、星蟲動物門和一些在嘴部有一片纖毛（稱之為觸手冠）的門。[15]牠們傳統(tǒng)上被合在一起稱做觸手冠動物[16]，但現(xiàn)在顯示牠們似乎是并系群的，[17]一些較接近紐形動物門，一些則較接近軟件動物門和環(huán)節(jié)動物門。[18][19]牠們包括腕足動物門（常見于化石記錄中）、內(nèi)肛動物門，以及可能也包括外肛動物門。[20]

分類

根據(jù)不同的準則，或稱為分類系統(tǒng)，動物會被不同地劃分。

按形態(tài)劃分

如果按形態(tài)學分類的話，動物首先按照組成的細胞數(shù)，分為單細胞動物（Protozoa）和多細胞動物（即后生動物 Metazoa）兩種。前者所屬的動物有爭議，例如眼蟲，會因為其體內(nèi)的葉綠體被歸入為植物。而在演化的過程中，多細胞生物中的細胞會因細胞分化而發(fā)展到不同的方向，行使不同的功能[21]。

多細胞動物再被分為側(cè)生動物（Parazoa）和真后生動物（Eumetazoa）。前者包括海綿動物，扁盤動物和中生動物[21]。這三種動物和真后生動物缺乏聯(lián)系。組織分化程度低[22]。

接下來，真后生動物按照其身體對稱方式被分為輻射對稱動物和兩側(cè)對稱動物。前者包括刺胞動物門和櫛水母動物門。

然后將兩側(cè)對稱的動物按其體腔的有無，有的話是真是假，分為三類，即無體腔動物（Acoelomata），假體腔動物（Pseudocoelomata）和真體腔動物（Eucoelomata）。但是紐形動物門介乎于假體腔動物和真體腔動物之間，分類位置有疑問。無體腔動物的代表是扁形動物。假體腔動物的體腔并不是由中胚層包繞的，是原腸未完全退化的產(chǎn)物，代表動物是線蟲動物和輪形動物。真體腔動物的體腔是有中胚層包裹的。

真體腔動物接著按原腸孔（Blastoporus）的發(fā)展分為原口動物（Protostomia），后口動物（Deuterostomia）[21]和過渡類型觸手動物（Tentaculata）。后口動物的代表是棘皮動物和非“無脊椎動物”的脊索動物。過渡類型包括帚蟲動物，腕足動物和苔蘚動物三種。其他的真體腔動物都是原口動物，包括節(jié)肢動物，緩步動物，有爪動物，軟件動物，星蟲動物，螠蟲動物門和環(huán)節(jié)動物等。

這種分類有很大問題，比如紐形動物的“無家可歸”，而扁形動物，線蟲動物是原口動物，卻因為體腔不是“真體腔”而沒有“資格”去被歸類。觸手動物有很多后口動物的特征，比如輻射卵裂，體腔是由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成的中胚層包裹的。但是來自分子生物學的證據(jù)卻表明它們是原口動物。

根據(jù)18s rRNA比對結(jié)果劃分

遺傳學分類和按形態(tài)分類的出入在于兩側(cè)對稱動物中。

如果按18s rRNA序列比對的結(jié)果進行分類的話，兩側(cè)對稱動物首先按原腸孔的發(fā)展去向分為原口動物和后口動物。在形態(tài)學分類中的過渡類型觸手動物則被全部歸到原口動物中。

原口動物接著會按照蛻皮假說被分為兩種：蛻皮動物和冠輪動物。蛻皮動物的特征是，這些動物在一種名叫蛻皮激素（Ecdyson）的作用下，會退去身體表面的角質(zhì)層外皮。節(jié)肢動物，線形動物，緩步動物和有爪動物都屬蛻皮動物。冠輪動物的特征是發(fā)育經(jīng)過擔輪幼蟲階段（但有些動物發(fā)育過程中并不經(jīng)歷幼蟲階段，很好的例子是蚯蚓）或是有觸手冠。軟件動物門(Mollusca)、環(huán)節(jié)動物門(Annelida)、紐形動物門(Nemertea)、星蟲動物門(Sipunculida)、螠蟲動物門(Echiura)、須腕動物門(Pogonophora)，苔蘚動物門(Bryozoa)、內(nèi)肛動物門(Entoprocta)、腕足動物門(Brachiopoda)和帚蟲動物門(Phoronida)都屬于這一冠輪動物[23]。

這種分類方法沒有在形態(tài)分類學中出現(xiàn)的矛盾問題。不過卻還有一些地方需要進一步闡明，例如有爪動物的分類位置（位于蛻皮動物和冠輪動物之間）有爭議[24]。

相關(guān)條目

世界動物地理分區(qū)

注記

  1. ↑ National Zoo. Panda Classroom [2007-09-30] (English). 
  2. ↑ Jennifer Bergman. Heterotrophs [2007-09-30] (English). 
  3. ↑ Davidson, Michael W.. Animal Cell Structure [2007-09-20] (English). 
  4. ↑ Saupe, S.G. Concepts of Biology [2007-09-30] (English). 
  5. ↑ 動物起源解開達爾文的疑惑, 海綿寶寶的秘密
  6. ↑ 考古發(fā)現(xiàn)5億多年前動物已有活動能力
  7. ↑ Seilacher, A., Bose, P.K. and Pflüger, F.. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India. Science. 1998, 282 (5386): 80-83 [2007-08-20]. 
  8. ↑ Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes. Science. 3 1999, 283 (5409): 1919 - 1923 [2007-12-19]. doi:10.1126/science.283.5409.1919. 
  9. ↑ Todaro, Antonio. Gastrotricha: Overview. Gastrotricha: World Portal. University of Modena & Reggio Emilia [2008-01-26]. 
  10. ↑ Kristensen, Reinhardt M?bjerg. An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology. Oxford Journals. 7 2002, 42 (3): 641-651 [2008-01-26]. doi:10.1093/icb/42.3.641. 
  11. ↑ Biodiversity: Mollusca. The Scottish Association for Marine Science [2007-11-19]. 
  12. ↑ {{#invoke:Citation/CS1 | citation |CitationClass=audio-visual }}
  13. ↑ Annelida and Arthropoda are not sister taxa: A phylogenetic analysis of spiralean metazoan morphology. Systematic Biology. 1992, 41 (3): 305-330 [2007-11-19]. 
  14. ↑ Phylogenetic Relationships of Annelids, Molluscs, and Arthropods Evidenced from Molecules and Morphology. Journal of Molecular Evolution. New York: Springer. 9 1996, 43 (3): 207-215 [2007-11-19]. doi:10.1007/PL00006079. ISSN 0022-2844. 
  15. ↑ [|Collins, Allen G.], The Lophophore, University of California Museum of Paleontology. 1995 
  16. ↑ The new animal phylogeny: Reliability and implications. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000-04-25, 97 (9): 4453-4456 [2007-11-19]. ISSN 0022-2844. PMID 10781043. 
  17. ↑ Passamaneck, Yale J., Woods Hole Oceanographic Institution, Molecular Phylogenetics of the Metazoan Clade Lophotrochozoa (PDF). 2003:  124 
  18. ↑ Phylogenetic relationships among higher nemertean (Nemertea) taxa inferred from 18S rDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 2001, 20 (3): 327-334 [2007-11-19]. doi:10.1006/mpev.2001.0982. 
  19. ↑ The mitochondrial genome of the Sipunculid Phascolopsis gouldii supports its association with Annelida rather than Mollusca (PDF). Molecular Biology and Evolution. 2 2002, 19 (2): 127–137 [2007-11-19]. ISSN 0022-2844. PMID 11801741. 
  20. ↑ Nielsen, Claus. Bryozoa (Ectoprocta: ‘Moss' Animals). Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. 4 2001 [2008-01-19]. doi:10.1038/npg.els.0001613. 
  21. ↑ 21.0 21.1 21.2 Die Systematik der Vielzelligen Tiere (Metazoa) [04.03] (German). 
  22. ↑ 國立海洋生物博物館-水族繁衍傳奇. reproduce.nmmba.gov.tw [04.03] (中文). 
  23. ↑ Introduction to the Lophotrochozoa. ucmp.berkeley.edu [04.03] (English). 
  24. ↑ Hoffmeister, 2004

參考文獻

外部連結(jié)

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維基物種中的分類信息：

參見

參考來源

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