虹彩病毒
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虹彩病毒
一、概述〖HT5K〗
虹彩病毒科包括許多從昆蟲(chóng)和其它一些動(dòng)物分離的胞漿型 DNA 病毒。最早發(fā)現(xiàn)的虹彩
病毒是1954年Xeros在英國(guó)劍橋從沼澤大蚊體內(nèi)分離到的，以后又分別從金龜甲、帶喙伊蚊
及蛙和魚(yú)中分離出多種虹彩病毒，由于虹彩病毒在感染的昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)體內(nèi)或在純化濃縮的病毒
沉淀物中，病毒粒子呈周期性間隔的異常整齊排列，形成晶格平面并互相重疊，當(dāng)有斜射光
線(xiàn)照射時(shí)呈現(xiàn)藍(lán)色或紫色虹彩，故名虹彩病毒(Iridos希臘字，意指希臘神話(huà)中為諸神報(bào)信
的虹彩女神)。
虹彩病毒比較復(fù)雜，最初多從昆蟲(chóng)體中分離獲得，但是以后陸續(xù)地從許多其它動(dòng)物如爬
行動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)、軟體動(dòng)物、原蟲(chóng)、乃至藻類(lèi)和植物體內(nèi)分離到了虹彩病毒。其中多數(shù)虹彩病
毒是非致病性的，但有些虹彩病毒可引起魚(yú)類(lèi)、蛙等動(dòng)物的疾病，危害比較大，也有些虹彩
病毒被人類(lèi)用來(lái)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上防治病蟲(chóng)害。如二化螟虹彩病毒(CIV)可以感染黑尾葉蟬〖WT5
BX〗(Nephtotottix cincticeps)，并可使深山葉蟬(Colladonus montanus) 發(fā)生致死感染
，而后者正是傳播核果支原體病的傳染媒介，從而可防治本病。近幾年來(lái)對(duì)虹彩病毒的研究
逐漸增多，不僅從各類(lèi)動(dòng)物、植物中分離出了多種屬于虹彩病毒科的病毒，而且對(duì)虹彩病毒
的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，特別是虹彩病毒的分子生物學(xué)特性進(jìn)行了細(xì)致的研究，同時(shí)在虹彩病毒的
分類(lèi)學(xué)方面也取得了很大的進(jìn)展。
根據(jù)國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)〖WT5BZ〗(ICTV)的第六次報(bào)告，虹彩病毒科〖WT5BX〗(Irido
viridae)下設(shè)五個(gè)屬：即虹彩病毒屬(Iridovirus)，綠虹彩病毒屬(Chloriridovirus)，蛙
病毒屬(Ranavirus)，淋巴囊腫病毒屬(Lymphocystivirus)和“類(lèi)金魚(yú)1型病毒屬”〖WT5BZ
〗(“Goldfish virus 1like viruses”)。非洲豬瘟病毒原來(lái)也屬于虹彩病毒科，后因發(fā)
現(xiàn)其DNA結(jié)構(gòu)和復(fù)制方式明顯不同于其他虹彩病毒，故已由虹彩病毒科中分離出去，列為未
分類(lèi)的病毒。
虹彩病毒的病毒粒子較大，病毒粒子直徑為125～300nm。結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它具有致密的
不規(guī)則的中央核心體，即含有雙鏈DNA的病毒核心體。昆蟲(chóng)虹彩病毒沒(méi)有囊膜，脊椎動(dòng)物的
虹彩病毒有囊膜，但同一樣品的病毒粒子可具有一或兩層環(huán)繞的膜。病毒的球狀核蛋白核心
被富含脂質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白亞單位組成的膜所包圍，某些病毒的病毒粒子成熟后再獲得一個(gè)來(lái)自
胞漿膜的囊膜。該囊膜可以增強(qiáng)病毒的感染性，但它對(duì)病毒增殖并不是必需的。囊膜內(nèi)為一
個(gè)二十面立體對(duì)稱(chēng)的衣殼，衣殼由多達(dá)1 892或2 172個(gè)殼粒組成。虹彩病毒粒子的分子
量為500～2 000×106 Da，S20W=1 300～4 450，CsCl2中的浮密度為135g～1
60g/cm3。虹彩病毒屬和綠虹彩病毒屬的成員因沒(méi)有含脂質(zhì)的囊膜而對(duì)乙醚有抵抗力，
而其它屬病毒有囊膜對(duì)乙醚和非離子去污劑敏感。本科病毒在pH3～10條件下穩(wěn)定，在4℃
條件下可存活數(shù)年。對(duì)熱敏感，55℃15～30分鐘即可使其滅活。〖KH4〗〖HT5”〗〖JZ
〗圖34-1〓虹彩病毒的核衣殼〖HT5SS〗
虹彩病毒的核衣殼內(nèi)含有單分子的線(xiàn)狀雙股DNA，長(zhǎng)為170～200 kb，其分子量為100～2
50×106 Da，帶喙伊蚊虹彩病毒的基因組有440 kb。有些病毒可能在衣殼內(nèi)具有雙分子
核酸。核酸占整個(gè)病毒粒子總重量的12％～30％，G+C含量為29％～32％，但蛙病毒屬高達(dá)5
8％。虹彩病毒的核酸有其獨(dú)特的結(jié)構(gòu):在雙股DNA分子末端都具有單鏈結(jié)構(gòu);在蛙病毒屬、淋
巴囊腫病毒屬及虹彩病毒屬(至少一種病毒)的基因組雙鏈DNA分子鏈兩端都帶有同一基因序
列，
，稱(chēng)之謂“末端過(guò)?！?terminanl redundancy)，而且在不同分子的兩端又呈現(xiàn)不同的末端
環(huán)狀排列，稱(chēng)之謂“環(huán)狀變換”(circular permutation)，這是虹彩病毒基因組的一個(gè)基本
共同特點(diǎn)。但是在虹彩病毒屬和蛙病毒屬的代表株之間以及蛙病毒屬和淋巴囊腫病毒屬的代
表株之間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)基因組DNA的同源序列。虹彩病毒的基因組DNA另一個(gè)特點(diǎn)是胞密啶5′端
的高度甲基化，特別是蛙病毒和淋巴囊腫病毒(因?yàn)槎叩幕蛩幋aDNA甲基轉(zhuǎn)移酶的緣故
)。甲基化可能與保護(hù)DNA免受酶切和與DNA復(fù)制、重組、修復(fù)及其基因表達(dá)有關(guān)。虹彩病
毒
具有20種以上的結(jié)構(gòu)蛋白和若干病毒粒子結(jié)合性酶。以單向和雙向PAGE技術(shù)研究病毒結(jié)構(gòu)蛋
白發(fā)現(xiàn)有13～35種結(jié)構(gòu)多肽，分子量在10～250×10 Da范圍內(nèi)，并發(fā)現(xiàn)大多數(shù)結(jié)構(gòu)蛋白在病
目前已研究證明二化螟虹彩病毒有RNA聚合酶、蛋白激酶、核苷三磷酸水解酶以及堿性蛋白
酶等活性，后者可能是一種絲氨酸蛋白酶，在蛙病毒3型病毒粒子中至少有6種酶活性，除蛋
白激酶外，在核衣殼內(nèi)還有核苷三磷酸水解酶、胸腺嘧啶激酶和DNA甲基轉(zhuǎn)移酶等。
無(wú)囊膜的虹彩病毒(如昆蟲(chóng)虹彩病毒)的病毒粒子中含有5％～9％的類(lèi)脂質(zhì)(主要是磷脂)，它
是構(gòu)成正二十面體衣殼整體不可缺少的成分。有囊膜病毒(如從蛙、魚(yú)分離的虹彩病毒)在其
來(lái)自宿主胞漿膜的囊膜中也含有類(lèi)脂質(zhì)，約3%~14%,其它成員類(lèi)脂質(zhì)的含量取決于囊膜的形
成方式。在虹彩病毒的粒子中未檢出有糖類(lèi)存在。
在病毒的抗原方面，不同昆蟲(chóng)的虹彩病毒之間在血清學(xué)反應(yīng)上具有廣泛的交叉反應(yīng)，但
是昆蟲(chóng)虹彩病毒與脊椎動(dòng)物虹彩病毒之間無(wú)交叉反應(yīng)，各種脊椎動(dòng)物的虹彩病毒之間也無(wú)交
叉反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)證明，針對(duì)虹彩病毒的抗體一般對(duì)病毒粒子無(wú)中和作用。目前尚未對(duì)虹彩病毒
進(jìn)行系統(tǒng)的血清學(xué)調(diào)查，但已有的研究表明脊椎動(dòng)物虹彩病毒和非脊椎動(dòng)物虹彩病毒之間在
血清學(xué)和核酸序列上均無(wú)關(guān)。
虹彩病毒通過(guò)胞飲作用進(jìn)入宿主細(xì)胞，并在吞飲液內(nèi)脫衣殼。病毒感染早期即迅速抑制
宿主的大分子合成，病毒的轉(zhuǎn)錄至少分為三期，即立即早期、早期和晚期，晚期轉(zhuǎn)錄并不依
賴(lài)DNA的復(fù)制。但脊椎動(dòng)物虹彩病毒缺乏合成mRNA必需的酶，故需依賴(lài)宿主細(xì)胞的RNA聚合酶
Ⅱ。病毒DNA的復(fù)制可分為兩個(gè)階段：第一階段在感染早期，在宿主細(xì)胞核內(nèi)合成較小的復(fù)
制型DNA分子，其長(zhǎng)度等于或比基因組小二倍;第二階段是在感染的晚期(在晚期基因表達(dá)后)
，在胞漿內(nèi)復(fù)制成極大的復(fù)制復(fù)合體，即DNA連結(jié)體，并在胞漿內(nèi)加工切割成成熟的DNA，包
裝入成熟的病毒顆粒。這種加工結(jié)果可能導(dǎo)致“末端過(guò)?！焙汀碍h(huán)狀變換”的形成。成熟病
毒粒子的裝配發(fā)生在胞漿中，成熟病毒的釋放是通過(guò)胞漿膜上出芽或細(xì)胞溶解，出芽釋放的
病毒獲得一個(gè)來(lái)自原生質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的囊膜。
虹彩病毒可以在較廣泛的培養(yǎng)細(xì)胞上生長(zhǎng)，并對(duì)感染細(xì)胞具有抑制其大分子生物合成的
作用。虹彩病毒在細(xì)胞漿中的增殖與痘病毒相似，但虹彩病毒的核酸合成既依賴(lài)于宿主細(xì)胞
漿，又依賴(lài)于宿主的細(xì)胞核。病毒裝配是在細(xì)胞漿中進(jìn)行的，在電子顯微鏡下觀察，可見(jiàn)到
胞漿中有大量堆集的二十面體立體對(duì)稱(chēng)的虹彩病毒。
昆蟲(chóng)虹彩病毒的感染范圍限于無(wú)脊椎動(dòng)物。易在來(lái)自其自然宿主的培養(yǎng)細(xì)胞上增殖，虹
彩病毒32型病毒既可感染陸生等足目動(dòng)物，又可感染線(xiàn)蟲(chóng)。虹彩病毒僅能從其生活史中有水
生階段的變溫動(dòng)物體內(nèi)分離出，大多數(shù)昆蟲(chóng)虹彩病毒能使感染幼蟲(chóng)變藍(lán)或青綠色，但脊椎動(dòng)
物虹彩病毒不能引起顏色變化。帶喙伊蚊虹彩病毒能通過(guò)孵巢垂直傳播，而一些虹彩病毒
可水平傳播。
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