種質(zhì)學說

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種質(zhì)學說(germplasm theory)

德國生物學家A.魏斯曼1892年提出的有關(guān)遺傳物質(zhì)的學說,認為多細胞的生物體可截然地區(qū)分為種質(zhì)和體質(zhì)兩部分。種質(zhì)是親代傳遞給后代的遺傳物質(zhì),存留在生殖細胞染色體上,種質(zhì)可以發(fā)育為新個體的體質(zhì),但有一部分仍保持原來的狀態(tài)作為后代發(fā)育的基礎(chǔ),體質(zhì)可以通過生長和發(fā)育而形成為新個體的各個組織和器官,但它不能產(chǎn)生種質(zhì)。體質(zhì)受環(huán)境影響而獲得的變異性狀也不能遺傳給后代。體質(zhì)隨個體死亡而消失;只有種質(zhì)才能世代傳遞,連續(xù)不絕。所以這一學說又稱為種質(zhì)連續(xù)學說。

魏斯曼的種質(zhì)學說是在C.R.達爾文的選擇學說的基礎(chǔ)上概括了當時生物科學中的成果和他自己的研究結(jié)果推論出來的。這一學說對以后的染色體遺傳理論的建立以及基因學說的發(fā)展具有重要的影響。

種質(zhì)概念

魏斯曼認為種質(zhì)包含生物體的一切遺傳物質(zhì)。這些微小的物質(zhì)稱為遺子(id),它們存留在細胞核里,呈顆粒狀、棒狀或帶狀,由許多遺子集合所組成的整條染色體稱為遺子團。遺子是生物體發(fā)育的原始要素,能控制整個生物體的發(fā)育,并具有繁殖能力。遺子又可分成許多小的單位──定子。每個定子是不同的,它是能夠生長、繁殖和自我保持的實體,是確定身體細胞分化和組織及器官特征的單位。定子中可分成許多更小的單位──生源子;它由分子團構(gòu)成,是生命的最小單位,生源子能夠自我營養(yǎng)、生長和分裂繁殖。魏斯曼設(shè)想一個卵細胞包含著無數(shù)的定子及生源子。在個體發(fā)育過程中定子可分散到身體的各個細胞中去,生源子能穿過核膜進入細胞質(zhì)使定子成為活躍狀態(tài),從而確定細胞的分化并表現(xiàn)為一定的形態(tài)和特征。例如不同的定子可使細胞分化分別形成為肌肉神經(jīng)細胞。

對遺傳和變異的解釋

魏斯曼根據(jù)他所設(shè)想的種質(zhì)概念,推論卵細胞中的各個定子在分裂過程中已分散到不同的身體細胞中,它們不可能再集中起來傳遞給后代。在生物體中只有由某類細胞穩(wěn)定地貯存一份完整的遺傳物質(zhì),才能為后代提供發(fā)育的基礎(chǔ),保持世代間的種質(zhì)連續(xù)。因此他認為生物中有兩類細胞:一類是由定子確定而分化了的體質(zhì)細胞,它們已不含有完整的遺傳物質(zhì),只能維持當代生存,并隨個體死亡而消失。所以由于環(huán)境影響體質(zhì)所獲得的變異性狀不可能遺傳給后代。另一類是隱蔽在生物體內(nèi)的種質(zhì)細胞,它們始終保持一份完整的遺傳物質(zhì),不受體質(zhì)細胞的影響,可連續(xù)不斷地把遺傳物質(zhì)傳給后代。德國實驗胚胎學家T.H.博韋里于1893~1899年關(guān)于馬副蛔蟲卵裂的研究結(jié)果曾對魏斯曼的這一學說起了一定的驗證作用。他發(fā)現(xiàn)馬副蛔蟲卵裂時,有一個細胞一直保持一套完整的染色體,這個細胞以后分裂形成為許多生殖細胞。但其余細胞的染色體都削減兩端的異染色質(zhì)部分而只保留中部的常染色質(zhì)片段,削減的部分斷裂成許多小染色體。這些含有小染色體的細胞以后分化為身體各部分的組織和器官。這表明馬副蛔蟲卵裂時期的生殖細胞(相當于魏斯曼所指的種質(zhì))和身體細胞(相當于魏斯曼所指的體質(zhì))已經(jīng)發(fā)生了分化。

魏斯曼十分贊同和支持達爾文的選擇理論,但他否認達爾文在遺傳和變異的解釋上提出的泛生假說;更激烈反對法國生物學家 J.-B.de拉馬克提出的后天獲得性狀遺傳觀點。他做了連續(xù)22代剪斷小鼠尾巴的試驗,結(jié)果剪除尾巴的小鼠后代仍然長出與正常小鼠等長的尾巴。因而他認定體質(zhì)細胞的變異不能影響種質(zhì)細胞,后天獲得的性狀不能遺傳;只有種細質(zhì)胞才能在世代間保持連續(xù)性。

關(guān)于種質(zhì)變異的原因,魏斯曼認為除了是組成生源子的某些分子團發(fā)生偶然的改變以外,根本原因在于雌雄性生殖細胞的種質(zhì)的不同。當時他已經(jīng)認識到受精并沒有使生物體染色體數(shù)目逐代增加。所以他曾預言生殖細胞形成時一定有染色體數(shù)目減半的過程。這一推論不久即因發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂現(xiàn)象而被證實。魏斯曼推測卵細胞在形成過程中被減半的染色體將隨著極體的消失而被排斥于卵外,而且由于極體消失所減半的染色體是隨機的,所以一個受精卵所形成的新核包含雌雄各半、但組合不同的親代染色體。因此一個生物體的種質(zhì)中不僅包含有父母的遺傳物質(zhì),而且還包含有祖父母、外祖父母及其祖先的遺傳物質(zhì),從而后代既可表現(xiàn)其父母的遺傳特征,也同時表現(xiàn)大量的變異,還可能出現(xiàn)其祖先的遺傳特征。

種質(zhì)的選擇

種質(zhì)學說提出以后在生物學界引起很多的爭論。魏斯曼對于學說的內(nèi)容也作了多次的修正和補充。例如對于蠑螈前肢截除后可以再生的現(xiàn)象,魏斯曼認為是由于在具有再生能力的細胞中有處于潛伏狀態(tài)的候補的定子,一旦遇到傷害刺激,這些候補定子即可轉(zhuǎn)為活躍狀態(tài)而再生前肢。最重要的補充是他于1895~1896年間提出的種質(zhì)選擇學說。這是他對達爾文選擇學說的引伸。達爾文認為由于個體間的生存競爭和選擇而引起物種的進化;德國動物學家W.魯認為生物體內(nèi)各器官間也有著相互的生存競爭和選擇。魏斯曼更臆想種質(zhì)間也正像個體間和個體內(nèi)各器官間一樣,存在著生存競爭和選擇。他企圖以種質(zhì)的選擇來解釋器官的定向改變,認為種質(zhì)細胞中各個定子吸收營養(yǎng)的同化力和所處的位置都是不同的。同化力強和位置有利的定子在競爭過程中得到選擇,因而它所確定的器官就比較健壯而獲得進化;反之,就比較萎弱而趨于退化。魏斯曼強調(diào)從個體到種質(zhì)都同樣受著選擇法則的支配。他曾寫道:“這種徹底的──推廣到一切生命單位的選擇原理的應用,乃是我的見解的核心?!庇捎谖核孤且粋€積極支持和發(fā)展達爾文選擇學說的進化論者,所以后來被公認為新達爾文主義的創(chuàng)始人。

種質(zhì)學說的貢獻

種質(zhì)學說是生物科學中推論性較強的重要假說。由于受當時科學水平的限制,它不可能沒有缺點和錯誤。例如把生物體截然地區(qū)分為種質(zhì)和體質(zhì),把種質(zhì)的概念與形態(tài)學上的生殖細胞混為一談,把種質(zhì)選擇臆想為器官定向改變的原因等,這些顯然是不符合實際的假定。但是在生物科學的發(fā)展上,特別是遺傳學的發(fā)展上,種質(zhì)學說所起的推動作用是巨大的。魏斯曼在種質(zhì)學說中所提出的遺子、定子和生源子的一些設(shè)想雖與G.J.孟德爾所說的遺傳因子并不存在任何直接的聯(lián)系,可是他已估計到染色體中遺傳單位的存在,認識到遺傳物質(zhì)是由微小的物質(zhì)顆粒所組成。并且為了說明種質(zhì)的變異,他推論新個體的種質(zhì)是由各含半數(shù)染色體的精子和卵通過受精而組合形成的,從而促進了遺傳學與細胞學研究的結(jié)合,為后來T.H.摩爾根開創(chuàng)的細胞遺傳學和對遺傳物質(zhì)的深入探索奠定了理論基礎(chǔ)。

種質(zhì)學說 germ plasm theory

種質(zhì)學說 germ plasm theory 魏斯曼提出的遺傳學說。種質(zhì)是機體內(nèi)參與生物遺傳與生殖的一種因子,包含在生殖細胞中,通過個體發(fā)生與受精過程依次連續(xù)地傳遞給后代。此稱為種質(zhì)的連續(xù)性(德Kontinuitat des Keimplasmas)生殖細胞以外的一切細胞都是在每一機體的個體發(fā)育中從生殖細胞衍生而來,種質(zhì)以外的機體物質(zhì)統(tǒng)稱為體質(zhì),由體質(zhì)組成的部分即稱為體軀(soma)。所有體細胞都由體質(zhì)所組成。實際上魏斯曼最初是把種質(zhì)適用于整個生殖細胞的,但以后改變了看法,認為它存在于核內(nèi)染色質(zhì)上按魏斯曼的觀點,種質(zhì)的構(gòu)成單位就是決定子(determinant)。受精時,來自雙親的種質(zhì)相結(jié)合。在發(fā)育早期卵裂時,在核內(nèi)呈一定排列的決定子在體細胞系統(tǒng)中呈不均等分裂(德erb-ungleiche Teilung)。即各種決定子隨著細胞分裂的進行各自被分配到特定的體細胞中,隨著決定于種類的不同決定了各各細胞的特性。而在發(fā)育為生殖細胞的細胞系列中,開始的一部分種質(zhì)以原樣不動的狀態(tài),不分裂地從母細胞傳給子細胞,在新個體中形成生殖細胞的核。在個體發(fā)育中導致形成生殖細胞的細胞系列稱為生殖系列。種質(zhì)就是這樣一代一代地反復傳遞的,而且因為決定子的本性是不變的,所以生物內(nèi)發(fā)的變異只起因于雙親種質(zhì)的混合。上述的不均等分裂假說以后又與.Roux的嵌合體假說合在一起,作為從嵌合體角度來說明個體發(fā)育的理論(魏斯曼嵌合說)具有一定的歷史意義,但由于從19世紀末到20世紀初所進行的多種實驗胚胎學的研究,特別是由于H.Driesch,T.Boverj,E.B.a(chǎn)lson,H.Spema-nn等的實驗已完全被否定。

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