病毒

[[文件:天花病毒.jpg|right|thumb|200px|[[天花病毒]]]]
'''病毒'''(virus)是一種可以利用宿主[[細(xì)胞]]系統(tǒng)進(jìn)行復(fù)制的微小, 無完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的[[亞顯微粒子]]。病毒不具細(xì)胞結(jié)構(gòu)，無法獨(dú)立生長(zhǎng)和復(fù)制, 但病毒可以感染所有的具有細(xì)胞的生命體, 具有[[遺傳]]、[[復(fù)制]]等生命特征。

病毒主要由[[核酸]]和[[蛋白質(zhì)]]外殼組成。有些病毒有[[囊膜]]和[[刺突]]，如[[流感病毒]]。病毒[[基因]]同其他生物的基因一樣，也可以發(fā)生[[突變]]和[[重組]]，因此也是可以[[演化]]的。

對(duì)于病毒到底是一種生命形式，還是僅僅是一種能夠與生物體作用的有機(jī)結(jié)構(gòu)，人們的觀點(diǎn)各不相同。病毒有高度的寄生性，完全依賴宿主細(xì)胞的能量和[[代謝系統(tǒng)]]，獲取生命活動(dòng)所需的物質(zhì)和能量，離開宿主細(xì)胞，它只是一個(gè)大[[化學(xué)分子]]，停止活動(dòng)，可制成蛋白質(zhì)結(jié)晶，為一個(gè)非生命體，遇到宿主細(xì)胞它會(huì)通過吸附，進(jìn)入、復(fù)制、裝配、釋放子代病毒而顯示典型的生命體特征，所以病毒是介于[[生物]]與[[非生物]]之間的, 一種處于“生命邊緣的生物體”。

第一個(gè)已知的病毒是[[煙草花葉病毒]]，由馬丁[[烏斯·貝杰林克]]于1899年發(fā)現(xiàn)并命名，如今已有超過5000種類型的病毒得到鑒定。研究病毒的科學(xué)被稱為[[病毒學(xué)]]，是[[微生物學(xué)]]的一個(gè)分支。

==結(jié)構(gòu)==
病毒的形狀和大?。ńy(tǒng)稱形態(tài)）各異。大多數(shù)病毒的直徑在10-300納米（nm）。最大的為[[痘病毒科]]，大小為（170～260）×（300～450）納米，最小的為[[雙聯(lián)病毒科]]，直徑18～20納米。一些絲狀病毒的長(zhǎng)度可達(dá)1400nm，但其寬度卻只有約80nm。大多數(shù)的病毒無法在[[光學(xué)顯微鏡]]下觀察到，而掃描或[[透射電子顯微鏡]]是觀察病毒顆粒形態(tài)的主要工具，常用的[[染色]]方法為[[負(fù)染色法]]。

一個(gè)完整的病毒顆粒被稱為'''病毒體'''（virion），是由由[[蛋白質(zhì)]]組成的具有保護(hù)功能的“衣殼”和被衣殼包被的[[核酸]]組成。

病毒的形態(tài)一般可以分為以下四種：螺旋形,正二十面體形,包膜型和復(fù)合型.

==生命周期==

流感病毒自我復(fù)制過程：1. 病毒體附著到宿主細(xì)胞表面并通過胞吞進(jìn)入細(xì)胞；2. 衣殼分解后，病毒核糖核蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)入核；3a. 病毒基[[因組轉(zhuǎn)錄]]；3b. 病毒基[[因組復(fù)制]]；4. 新合成的病毒[[mRNA]]出核并完成翻譯；5a. 合成的核蛋白入核與新復(fù)制的核酸結(jié)合；5b. 合成的病毒表面蛋白進(jìn)入高爾基體完成翻譯后修飾并轉(zhuǎn)運(yùn)上膜；6. 新形成的核衣殼進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)并與插有病毒表面蛋白的細(xì)胞膜結(jié)合；7. 新生成的病毒體通過出泡方式離開宿主細(xì)胞。

==病毒與人類疾病==

由病毒引起的人類疾病種類繁多。已經(jīng)確定的如，[[傷風(fēng)]]、[[流感]]、[[水痘]]等一般性疾病，以及[[天花]]、[[艾滋病]]、[[SARS]]和[[禽流感]]等嚴(yán)重疾病。還有一些疾病可能是以病毒為致病因子；例如，[[人皰疹病毒6型]]與一些[[神經(jīng)性疾病]]，如多發(fā)性硬化癥和慢性疲勞綜合癥之間可能相關(guān)。此外，原本被認(rèn)為是馬的神經(jīng)系統(tǒng)疾病的致病因子的[[玻那病毒]]，現(xiàn)在被發(fā)現(xiàn)可能能夠引起人類[[精神疾病]]。病毒能夠?qū)е录膊〉哪芰Ρ环Q為'''病毒性'''（virulence）。

并非所有的病毒都會(huì)導(dǎo)致疾病，因?yàn)樵S多病毒的復(fù)制并不會(huì)對(duì)受感染的器官產(chǎn)生明顯的傷害。一些病毒，如[[艾滋病毒]]，可以與人體長(zhǎng)時(shí)間共存，并且依然能保持感染性而不受到宿主[[免疫系統(tǒng)]]的影響，即“病毒持續(xù)感染”（viral persistence）。但在通常情況下，病毒感染能夠引發(fā)[[免疫反應(yīng)]]，消滅入侵的病毒。而這些免疫反應(yīng)能夠通過注射[[疫苗]]來產(chǎn)生，從而使接種疫苗的人或動(dòng)物能夠終生對(duì)相應(yīng)的病毒免疫。像[[細(xì)菌]]這樣的[[微生物]]也具有抵御病毒感染的機(jī)制，如[[限制修飾系統(tǒng)]]。

不同的病毒有著不同的致病機(jī)制，主要取決于病毒的種類。在細(xì)胞水平上，病毒主要的破壞作用是導(dǎo)致細(xì)胞裂解，從而引起細(xì)胞死亡。在多細(xì)胞生物中，一旦機(jī)體內(nèi)有足夠多的細(xì)胞死亡，就會(huì)對(duì)機(jī)體的健康產(chǎn)生影響。雖然病毒可以引發(fā)疾病，卻也可以無害地存在于機(jī)體內(nèi)。例如，能夠引起[[感冒瘡]]的[[單純皰疹病毒]]可以在人體內(nèi)保持休眠狀態(tài)；這種狀態(tài)又被稱為'''潛伏'''（latency），這也是所有[[皰疹病毒]]（包括能夠?qū)е孪贌岬腫[艾伯斯坦-巴爾病毒]]和能夠?qū)е耓[水痘]]的[[水痘－帶狀皰疹病毒]]）的特點(diǎn)。進(jìn)入潛伏狀態(tài)的水痘－帶狀皰疹病毒在“蘇醒”后，能夠引起[[帶狀皰疹]]。

一些病毒能夠引起慢性[[感染]]，可以在機(jī)體內(nèi)不斷復(fù)制而不受宿主防御系統(tǒng)的影響。這類病毒包括[[乙肝病毒]]和[[丙肝病毒]]。受到慢性感染的人群即是病毒攜帶者，因?yàn)樗麄兿喈?dāng)于儲(chǔ)存了保持感染性的病毒。當(dāng)人群中有較高比例的攜帶者時(shí)，這一疾病就可以發(fā)展為[[流行病]]。

[[抗生素]]對(duì)病毒沒有任何作用，但[[抗病毒藥物]]已經(jīng)被研發(fā)出來用于治療病毒感染。

===流行病學(xué)===
病毒的[[流行病學(xué)]]是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中的一個(gè)分支，主要是研究基于人的病毒的傳播途徑和對(duì)病毒感染的控制方法。

病毒的傳播可以是垂直方式，如從母親到嬰兒，或者是水平方式，即從一個(gè)人到另一個(gè)人。[[垂直傳播]]的例子包括[[乙肝病毒]]和[[艾滋病毒]]，嬰兒一出生就會(huì)從母親處感染病毒；另一個(gè)少見的例子是水痘－帶狀皰疹病毒，雖然只會(huì)引起較溫和的感染反應(yīng)，但對(duì)于胎兒或剛出生的嬰兒卻是致命的。[[水平傳播]]是最普遍的病毒在人群中的傳播方式。病毒的傳播途徑包括：血液交換或性行為，如艾滋病毒、乙肝和丙肝病毒；口部的唾液交換，如[[艾伯斯坦-巴爾病毒]]；含病毒的食物或飲用水，如[[諾羅病毒]]；呼吸入以[[氣溶膠]]形式存在的病毒，如流感病毒；以蚊蟲為載體，通過蚊蟲叮咬注入人體，如[[登革熱病毒]]。

病毒的傳播方式多種多樣，不同類型的病毒采用不同的方法。而動(dòng)物病毒可以通過蚊蟲叮咬而得以傳播。這些攜帶病毒的生物體被稱為'''載體'''。[[流感病毒]]可以經(jīng)由咳嗽和打噴嚏來傳播；[[諾羅病毒]]則可以通過手足口途徑來傳播，即通過接觸帶有病毒的手、食物和水；[[輪狀病毒]]常常是通過接觸受感染的兒童而直接傳播的；此外，[[艾滋病毒]]則可以通過性接觸來傳播。

病毒感染的傳播速率取決于多重因素：包括人口密度、易感染個(gè)體（例如缺乏對(duì)該病毒的免疫力）的數(shù)量、醫(yī)療和天氣條件等。

一旦病毒被鑒定，其傳播就可以通過注射[[疫苗]]來阻斷。當(dāng)沒有可用的疫苗時(shí)，改善環(huán)境衛(wèi)生以及采取消毒措施也可以有效地防止病毒傳播。通常受感染的病人需要與其他健康人群隔離開，而對(duì)有接觸過病毒的人需要進(jìn)行隔離檢疫。大多數(shù)人和動(dòng)物的病毒感染具有一定的潛伏期，在這一期間，不會(huì)有患病的跡象和癥狀。病毒性疾病的潛伏期從幾天到幾個(gè)星期不等，但多數(shù)病毒感染的潛伏期已經(jīng)得以確定。在潛伏期之后，會(huì)有一段“可傳染期”，即此期間受感染的個(gè)體可以將病毒傳染給其他個(gè)體。對(duì)于了解可傳染期和潛伏期的長(zhǎng)短對(duì)于控制疾病的爆發(fā)也非常重要。當(dāng)疾病爆發(fā)導(dǎo)致一個(gè)人群、社區(qū)或地區(qū)中有反常的高比例患病者時(shí)，這一疾病就被稱為[[流行病]]；如果疾病傳播到世界范圍則被稱為[[瘟疫]]。

===癌癥===
病毒是導(dǎo)致[[癌癥]]發(fā)生的原因之一。與人類癌癥相關(guān)的主要病毒有[[人類乳突病毒]]、[[乙肝病毒]]、[[艾伯斯坦-巴爾病毒]]和[[人類嗜T淋巴細(xì)胞病毒]]（human T-lymphotropic virus）。[[肝炎病毒]]可以誘發(fā)慢性病毒感染從而導(dǎo)致[[肝癌]]。人類嗜T淋巴細(xì)胞病毒可以導(dǎo)致[[熱帶痙攣性癱瘓]]（tropical spastic paraparesis）和成人T細(xì)胞[[白血病]]。[[人類乳突病毒]]是[[子宮頸癌]]、[[皮膚癌]]、[[肝門癌]]和[[陰莖癌]]的成因。在[[皰疹病毒科]]中，[[卡波西肉瘤相關(guān)皰疹病毒]]（Kaposi's sarcoma-associated herpesvirus）能夠?qū)е耓[卡波西肉瘤]]（Kaposi's sarcoma）和[[體腔淋巴瘤]]（body cavity lymphoma），而艾伯斯坦-巴爾病毒可以導(dǎo)致[[伯奇氏淋巴瘤]]（Burkitt's lymphoma）、[[霍奇金淋巴瘤]]（Hodgkin’s lymphoma）、[[B淋巴擴(kuò)增紊亂]]（B lymphoproliferative disorder）和[[鼻咽癌]]（nasopharyngeal carcinoma）。

===宿主防御機(jī)制===
人體抵御病毒的第一道防線是[[先天性免疫系統(tǒng)]]。這一免疫系統(tǒng)由能夠抵御非特異性病毒感染的細(xì)胞和其他機(jī)制組成，即以一種通用方式來對(duì)入侵的病原體做出識(shí)別和反應(yīng)，但不同于[[獲得性免疫系統(tǒng)]]，這一免疫系統(tǒng)并不產(chǎn)生持久的或保護(hù)性的免疫。

[[RNA干擾]]是對(duì)抗病毒的一種重要的先天性防御機(jī)制。

當(dāng)人體的獲得性免疫系統(tǒng)探測(cè)到病毒時(shí)，會(huì)產(chǎn)生特異性的抗體來與病毒結(jié)合并使其失去感染性，這種作用被稱為[[體液免疫]]。其中，有兩類抗體非常重要。第一類被稱為IgM（[[免疫球蛋白M]]），它能高效地使病毒去活，但免疫系統(tǒng)的細(xì)胞產(chǎn)生IgM的時(shí)間只有幾個(gè)星期。第二類被稱為IgG（[[免疫球蛋白G]]），它能夠免疫系統(tǒng)不停地制造出來。IgM存在于宿主的血液中是用于急性感染的情況，而IgG的存在則表明過去曾經(jīng)受到某種感染（用于防御以后的同類感染）。進(jìn)行免疫性測(cè)試時(shí)，通常是對(duì)體內(nèi)的IgG型抗體進(jìn)行測(cè)量。

人體對(duì)抗病毒的第二道防線是[[細(xì)胞免疫]]（cell-mediated immunity），包括了被稱為[[T細(xì)胞]]的[[免疫細(xì)胞]]。人體中的細(xì)胞不斷地將其內(nèi)部蛋白質(zhì)的片斷展示在細(xì)胞表面（抗原呈遞）供T細(xì)胞來進(jìn)行檢查，一旦T細(xì)胞識(shí)別出可能的病毒片斷，那么對(duì)應(yīng)的細(xì)胞就會(huì)被T殺手細(xì)胞和病毒特異性T細(xì)胞擴(kuò)增所消滅。諸如[[巨噬細(xì)胞]]在內(nèi)的一些細(xì)胞專門負(fù)責(zé)抗原呈遞。制造干擾素是一種重要的宿主防御機(jī)制。[[干擾素]]是病毒感染之后由機(jī)體所產(chǎn)生的一種[[激素]]，它在免疫中的作用較為復(fù)雜，可以確定的是它能夠通過殺死受感染細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞來逐步阻止病毒的復(fù)制。

并非所有的病毒感染都會(huì)引起保護(hù)性免疫反應(yīng)。例如，艾滋病毒可以通過不斷地變換其病毒體[[表面蛋白]]的[[氨基酸序列]]來逃避免疫系統(tǒng)的打擊。這些頑固的病毒采用多種方式來逃脫免疫系統(tǒng)的控制，如隔離、阻斷抗原呈遞、產(chǎn)生細(xì)胞因子抗性、逃避自然殺傷細(xì)胞的作用、逃脫細(xì)胞凋亡以及抗原轉(zhuǎn)移。其他一些病毒，如[[向神經(jīng)病毒]]，可以通過神經(jīng)來傳播，而在神經(jīng)系統(tǒng)中免疫系統(tǒng)可能無法接觸到它們。

===預(yù)防與治療===
因?yàn)椴《臼褂昧怂拗骷?xì)胞來進(jìn)行復(fù)制并且寄居其內(nèi)，因此很難用不破壞細(xì)胞的方法來殺滅病毒。現(xiàn)在最積極的對(duì)付病毒疾病的方法是疫苗接種來預(yù)防病毒感染或者使用[[抗病毒藥物]]來降低病毒的活性以達(dá)到治療的目的。

====疫苗====
[[疫苗]]接種是一種廉價(jià)而又有效的防止病毒感染的方法。早在病毒被發(fā)現(xiàn)之前，疫苗就已經(jīng)為人們用于預(yù)防病毒感染。隨著疫苗接種的普及，病毒感染相關(guān)的一些疾?。ㄈ鏪[小兒麻痹]]、[[痳疹]]、[[腮腺炎]]和[[風(fēng)疹]]）的發(fā)病率和死亡率都大幅度下降，而曾經(jīng)是致命疾病的[[天花]]已經(jīng)絕跡。

目前各類疫苗可以預(yù)防超過30種對(duì)人體的病毒感染，而有更多的疫苗被用于防止動(dòng)物受到的病毒感染。

疫苗的成分可以是活性降低的或死亡的病毒，也可以是病毒蛋白質(zhì)（[[抗原]]）?；钜呙绨嘶钚詼p弱的可致病的病毒，這樣的病毒被稱為“減毒”病毒。雖然活性減弱，但活疫苗對(duì)于那些免疫力較弱或免疫缺陷的人可能是危險(xiǎn)的，對(duì)他們注射活疫苗可能反而會(huì)導(dǎo)致疾病。生物技術(shù)和基因工程被用于改造病毒疫苗，改造后的疫苗（即亞單位疫苗）只含有病毒的衣殼蛋白，如[[乙肝疫苗]]。由于不含有病毒核酸，因此亞單位疫苗對(duì)于免疫缺陷的病人是安全的。 對(duì)于活疫苗的安全性也有一些例外，如[[黃熱病毒疫苗]]，雖然是一種減毒病毒株（被稱為17D），卻可能是目前所有疫苗中最安全和最有效的。

====抗病毒藥物====
在過去的二十年間，抗病毒藥物的發(fā)展非常迅速。艾滋病的不斷蔓延推動(dòng)了對(duì)抗病毒藥物的需求?？共《舅幬锍Ｊ荹[核苷]]類似物，當(dāng)病毒復(fù)制時(shí)如果將這些類似物當(dāng)作核苷用于合成其基因組就會(huì)產(chǎn)生沒有活性的病毒基因組（因?yàn)檫@些類似物缺少與磷相連能夠相互連接形成DNA“骨架”的[[羥基]]，會(huì)造成DNA的鏈終止），從而抑制病毒的增殖。核苷類似物作為抗病毒藥物的例子包括[[阿昔洛韋]]，可用于抑制[[單純皰疹病毒]]感染，和[[拉米夫定]]，可用于治療艾滋病和乙型肝炎。阿昔洛韋是最早出現(xiàn)也是最經(jīng)常被指定使用的抗病毒藥物。 其他使用中的抗病毒藥物是針對(duì)病毒生活周期的不同階段。艾滋病毒需要依賴一種被稱為HIV-1蛋白酶的作用來獲得完整的感染能力；而通過使用大量的[[蛋白酶抑制劑]]類的藥物可以使這種酶失活。

[[丙型肝炎]]是由一種RNA病毒引起的。80%的受感染者都會(huì)形成[[慢性肝炎]]，如果不加以治療，受感染者會(huì)一直保持被感染的狀態(tài)。目前有效的治療方法是將核苷類似物[[利巴韋林]]與[[干擾素]]一起使用。對(duì)于慢性[[乙型肝炎]]的病毒攜帶者的治療方法也采用類似的策略。
===主要抗病毒藥物===
{{抗病毒藥物}}

==應(yīng)用==

===生命科學(xué)與醫(yī)學(xué)===
病毒對(duì)于[[分子生物學(xué)]]和[[細(xì)胞生物學(xué)]]的研究具有重要意義，因?yàn)樗鼈兲峁┝四軌虮挥糜诟脑旌脱芯考?xì)胞功能的簡(jiǎn)單系統(tǒng)。研究和利用病毒為細(xì)胞生物學(xué)的各方面研究提供了大量有價(jià)值的信息。例如，病毒被用在遺傳學(xué)研究中來幫助我們了解分子遺傳學(xué)的基本機(jī)制，包括DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、RNA加工、翻譯、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以及[[免疫學(xué)]]等。

遺傳學(xué)家常常用病毒作為載體將需要研究的特定基因引入細(xì)胞。這一方法對(duì)于細(xì)胞生產(chǎn)外源蛋白質(zhì)，或是研究引入的新基因?qū)τ诩?xì)胞的影響，都是非常有用的。[[病毒治療法]]（virotherapy）也采用類似的策略，即利用病毒作為載體引入基因來治療各種遺傳性疾病，好處是可以定靶于特定的細(xì)胞和DNA。這一方法在[[癌癥]]治療和基因治療中的應(yīng)用前景廣闊。一些科學(xué)家已經(jīng)利用[[噬菌體]]來作為[[抗生素]]的替代品，由于一些病菌的抗生素抗性的加強(qiáng)，人們對(duì)于這一替代方法的興趣也不斷增長(zhǎng)。

===材料科學(xué)與納米技術(shù)===
從生命科學(xué)發(fā)展而來的這些強(qiáng)大技術(shù)正在成為納米材料制造方法的基礎(chǔ)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了它們?cè)谏飳W(xué)和醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用而被應(yīng)用于更加廣泛的領(lǐng)域中。

由于具有合適的大小、形狀和明確的化學(xué)結(jié)構(gòu)，病毒被用作納米量級(jí)上的組織材料的模板。最近的一個(gè)應(yīng)用例子是利用[[豇豆花葉病毒]]顆粒來放大DNA微陣列上感應(yīng)器的信號(hào)；另一個(gè)例子是利用豇豆花葉病毒作為納米量級(jí)的分子電器的面板。在實(shí)驗(yàn)室中，病毒還可以被用于制造可充電電池。

===武器===
病毒能夠引起瘟疫而導(dǎo)致人類社會(huì)的恐慌，這種能力使得一些人企圖利用病毒作為[[生化武器]]來達(dá)到常規(guī)武器所不能獲得的效果。

==參見==
*[[病毒感染]]
*[[抗病毒藥物]]
*[[類病毒]]
*[[擬病毒]]
*[[朊毒體?]]
[[Category:病毒]][[Category:病毒學(xué)]][[Category:微生物學(xué)]]
{{導(dǎo)航板-傳染病}}
{{導(dǎo)航板-抗DNA病毒藥物}}